Расшифровка генома хар: значение для выхода растений на сушу в палеозое
Харофициевые водоросли, родственники наземных растений, обладают геномами, которые содержат важную информацию для понимания эволюции растений на суше от их предков в палеозойскую эру. В этом исследовании представлен черновой геном Chara braunii из класса Charophyceae и его сравнение с наземными растениями, Klebsormidium nitens и другими зелёными водорослями. Сравнение выявило приобретение генов до и после дивергенции Charophyceae в линии, ведущей к наземным растениям, а также внутри самого класса Charophyceae.
Наземные растения доминируют в наземной флоре. Вопрос о том, как они эволюционировали из водорослей, привлекает большое внимание. В 2014 году была опубликована последовательность генома нитчатой зелёной водоросли Klebsormidium nitens, более близкой к растениям, чем Chlamydomonas. Она показала, что у K. nitens уже есть гены, важные для жизни на суше, аналогичные таковым у растений.
Три группы зелёных водорослей (Charophyceae, Coleochaetophyceae и Zygnematophyceae) эволюционно ещё ближе к растениям, чем Klebsormidiophyceae. Среди них Charophyceae имеют наиболее сложный план строения с репродуктивными органами — антеридиями и оогониями. В данном исследовании расшифрован геном Chara braunii, которая, как считается, отделилась от линии наземных растений 550–750 миллионов лет назад.
В анализе генома Chara braunii приняли участие 60 исследователей из 40 институтов 13 стран. Был получен черновой вариант последовательности генома, достаточный для сравнения. Последовательность депонирована в DNA Data Bank of Japan (DDBJ) и доступна через International Nucleotide Sequence Database Collaboration (INSDC).
Образцы Chara braunii были собраны в озере Касумигаура (Ибараки) и в городе Сайдзё (Эхимэ), Япония. Размер генома оценён как большой — около 2 Гпн (примерно две трети генома человека). Для секвенирования в основном использовались секвенаторы Illumina следующего поколения. После сборки и исключения последовательностей бактериального происхождения было получено 1,75 Гпн скаффолдов. С использованием данных кДНК было предсказано 35 422 структуры генов.
Ключевые выводы из сравнения геномов:
- Общий предок Charophyceae и наземных растений, по оценкам, обладал почти всеми известными у растений генами клеточного деления (кроме TANGLED1).
- Chara braunii обладает всеми генами этиленовой сигнальной системы, тогда как Klebsormidium nitens лишён одного гена — EIN2.
- Chara braunii имеет гены, кодирующие транскрипционные факторы Aux/IAA и ARF, участвующие в ответе на ауксин. Эти гены не найдены у K. nitens.
- Рецепторы TIR1-типа для ауксина не обнаружены ни у Chara, ни у Klebsormidium, что указывает на возможные неизвестные механизмы ответа на этот гормон у водорослей.
- Рецепторы абсцизовой кислоты (PYR), жасмоновой и салициловой кислот не идентифицированы, что говорит о их приобретении растениями уже после отделения от Charophyceae.
- Chara braunii имеет ортолог гена GUN1 — ключевого компонента системы ретроградной сигнализации (от хлоропласта к ядру) у растений.
- Chara braunii обладает большим количеством транскрипционных факторов, чем другие секвенированные зелёные водоросли.
Морфологическая сложность Charophyceae может быть связана с независимым от растений расширением определённых семейств генов после их разделения. Особо отмечены:
- Сеть генов, связанных с активными формами кислорода (ROS).
- LysM рецептор-подобные киназы.
- Семейство транскрипционных факторов trihelix.
Транскриптомный анализ репродуктивных структур выявил сложный контроль со стороны транскрипционных факторов, активность ROS-сети, а также использование белков, участвующих в запасании питательных веществ и защите от стресса у зиготы — предшественников подобных систем у растений.
Вывод: Анализ генома Chara braunii показывает, что множество признаков, важных для наземной жизни растений, уже существовали у общего предка Charophyceae и наземных растений. Таким образом, эти ключевые адаптации были приобретены до появления древнейших растений на суше.
Расшифровка генома Chara braunii предоставляет важный ресурс для эволюционных, генетических и физиологических исследований. Крупные клетки хары исторически используются в электрофизиологических экспериментах, и знание генома поможет понять молекулярные механизмы, лежащие в основе измеряемых параметров. Кроме того, изучение геномов штаммов из разных местообитаний (например, мелководного оз. Касумигаура и более глубоководного г. Сайдзё) может пролить свет на механизмы экологической адаптации.