Клубеньковые бактерии

Клубеньковые бактерии (Rhizobium) — род азотфиксирующих бактерий, образующих симбиотические клубеньки на корнях большинства бобовых растений. Внутри этих клубеньков бактерии усваивают молекулярный азот (N₂) из воздуха, преобразуя его в доступные для растения соединения (в основном аммоний). Взамен растение снабжает бактерии углеводами и другими питательными веществами, создавая уникальную взаимовыгодную систему.

Морфология и физиология

В чистой культуре: молодые клетки обычно имеют палочковидную форму, подвижны. Их размер составляет 0,5–0,9 × 1,2–3,0 мкм. Они являются грамотрицательными, не образуют спор.
В клубеньках: попадая в корневые клубеньки, бактерии меняют форму, превращаясь в более крупные и разветвлённые структуры — бактероиды. Именно бактероиды активно фиксируют атмосферный азот.
Образ жизни: аэробы или факультативные анаэробы. В отсутствие растения-хозяина могут существовать в почве как сапрофиты, хотя в этом состоянии азот, как правило, не фиксируют.

Визуальный признак активности

Активные, работающие клубеньки содержат пигмент леггемоглобин (аналог гемоглобина), который окрашивает их на срезе в розовый или красный цвет. Белые или зелёные клубеньки обычно не фиксируют азот.

Классификация и номенклатура

Традиционно виды клубеньковых бактерий называли по растению-хозяину, добавляя его название к родовому Rhizobium (например, Rhizobium trifolii — для клевера, Rhizobium lupini — для люпина). Эта система отражала специфичность взаимодействия.

Практическое применение

Активные штаммы клубеньковых бактерий используются для производства бактериальных удобрений (например, нитрагина). Их внесение в почву под посевы бобовых культур значительно повышает урожайность за счёт улучшения азотного питания растений.

Современный контекст

С развитием методов геномики и филогенетики классификация азотфиксирующих бактерий, образующих симбиоз с растениями, значительно усложнилась.

Расширение систематики: Род Rhizobium теперь — лишь один из многих родов в порядке Rhizobiales, способных к образованию клубеньков. К ним также относятся роды Bradyrhizobium, Sinorhizobium (Ensifer), Mesorhizobium, Azorhizobium и другие.
Изменение номенклатуры: Виды теперь называются не по растению-хозяину, а получают уникальные названия на основе генетических характеристик. Один штамм бактерий может взаимодействовать с несколькими видами растений.
Расширение круга хозяев: Симбиоз с азотфиксирующими бактериями обнаружен не только у бобовых. Он описан у представителей других семейств, например, у льновых (род Trema), розоцветных (Dryas, Cercocarpus) и вязовых. Наиболее значимым открытием стал симбиоз с актиномицетами рода Frankia у многих древесных растений (ольха, облепиха, лох).
Свободноживущий азотфиксатор: В 1970-х годах был открыт штамм Rhizobium sp. ORS571, способный фиксировать азот в чистой культуре, без растения-хозяина, что расширило представления о физиологических возможностях этих бактерий.