Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум (от греч. эндо — внутри и плазма), — это важнейший органоид эукариотической клетки. Он был открыт К. Портером в 1945 году в эндоплазме фибробластов.
Эндоплазматическая сеть представляет собой сложную систему мелких вакуолей и канальцев, соединённых друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Толщина мембран составляет 5—7 нм. В ряде случаев они непосредственно переходят в наружную ядерную мембрану. Производными эндоплазматической сети являются микротельца, а в растительных клетках — вакуоли.
Различают два основных типа эндоплазматической сети: гладкую (агранулярную) и гранулярную.
Гладкая (агранулярная) эндоплазматическая сеть
Эта разновидность лишена рибосом на своих мембранах. Она состоит из сильно ветвящихся канальцев и мелких вакуолей диаметром 50—100 нм. Считается, что гладкая сеть является производной гранулярной, и их мембраны могут непосредственно переходить друг в друга.
Основные функции гладкой эндоплазматической сети:
- Синтез триглицеридов и образование большей части липидов клетки.
- Накопление капелек липидов (например, при жировой дистрофии).
- Участие в обмене некоторых полисахаридов (например, гликогена).
- Накопление и выведение из клетки ядовитых веществ.
- Синтез стероидных гормонов.
Особый случай — саркоплазматическая сеть в мышечных волокнах. Она, накапливая и высвобождая ионы кальция, играет ключевую роль в механизмах сокращения и расслабления мышечного волокна.
Наиболее развита гладкая эндоплазматическая сеть в клетках, секретирующих небелковые продукты: в клетках коры надпочечников, половых желёз, обкладочных клетках желёз дна желудка и других.
Гранулярная эндоплазматическая сеть
Отличительная черта этого типа — наличие рибосом на внешней стороне мембран. Она состоит из канальцев и уплощённых цистерн (мешочков) и часто формирует разветвлённую сеть, пронизывающую большую часть цитоплазмы.
Основная функция — синтез белков на прикреплённых к мембране комплексах рибосом (полирибосомах). Здесь синтезируются в основном белки, которые в дальнейшем выводятся из клетки или транспортируются в другие органоиды (например, в комплекс Гольджи) для модификации.
Синтезированные белки поступают в полости (просвет) гранулярной эндоплазматической сети, где происходит их АТФ-зависимый транспорт, а также возможны модификация и концентрирование.
Наиболее развита гранулярная сеть в клетках с активной белковой секрецией: клетках поджелудочной железы, слюнных желёз, плазмоцитах (клетках, вырабатывающих антитела) и других. Практически отсутствует в недифференцированных эмбриональных клетках.
Современный контекст
Современные исследования значительно расширили понимание функций эндоплазматической сети. Помимо уже описанных ролей, она признана ключевым центром контроля качества белков и клеточного ответа на стресс. При накоплении неправильно свёрнутых белков в её просвете запускается комплексный механизм — ответ развёрнутых белков (UPR, unfolded protein response). Этот процесс направлен на восстановление нормального функционирования сети, а при неудаче может привести к гибели клетки (апоптозу). Дисфункция этого механизма связывается с развитием ряда нейродегенеративных заболеваний (например, болезни Альцгеймера и Паркинсона), диабета и некоторых видов рака.