Детерминация

Детерминация (от латинского determinatio — ограничение, определение) — это латентная дифференцировка, то есть возникновение качественных различий между частями развивающегося организма на стадиях, которые предшествуют появлению морфологически различимых закладок органов и тканей.

Термин «детерминация» был предложен К. Гайдером в 1900 году. Он используется в двух основных значениях:

Для оценки морфогенетических свойств клеточного материала.
Для обозначения процессов, в результате которых этот материал достигает состояния детерминации.

Клеточный материал считается детерминированным начиная с той стадии, когда он впервые обнаруживает способность при пересадке в чуждое место развиваться именно в тот орган, который из него образуется в норме.

Исследование детерминации

Данные о стадиях детерминации зачатков разных органов и тканей, а также о факторах, которые её определяют (как в эмбриогенезе, так и при регенерации), были получены в экспериментах на живых зародышах. К таким методам относятся:

Удаление и пересадка частей зародыша в необычное место.
Культивирование частей зародыша в солевых растворах на стадии, предшествующей появлению морфологических различий.

Механизмы процесса

Процесс детерминации включает в себя два типа изменений:

Автономные изменения свойств клеток, основанные на ооплазматической сегрегации (разделении компонентов цитоплазмы яйцеклетки) и взаимодействии ядер с качественно различной цитоплазмой в разных бластомерах.
Взаимное влияние отдельных групп клеток друг на друга (см. Индукция).

Сравнение у разных групп животных

У беспозвоночных сильнее выражена ооплазматическая сегрегация. Детерминация частей тела у них выявляется уже на стадиях дробления (так называемые мозаичные яйца).
У хордовых большее значение имеют взаимодействия частей зародыша. Детерминация проявляется на более поздних стадиях органогенеза (так называемые регуляционные яйца).

Условно по этому признаку различают животных с детерминированным и недетерминированным типом развития.

Стабильность детерминации

При нормальном развитии в компетентном (см. Компетенция) материале под влиянием индуктора происходит:

Сначала — неустойчивая (лабильная) детерминация.
Позднее — необратимая, стабильная детерминация.

Только после установления стабильной детерминации наступает морфологически обнаруживаемая дифференцировка: возникает зачаток ткани или органа и начинается его дальнейшее расчленение.

Последовательность и молекулярная основа

На последовательных стадиях дифференцировки включаются новые системы взаимодействий и новые процессы детерминации. В ходе них одновременно с определением судьбы клеточного материала происходит ограничение его морфологических потенций (способности развиваться в разные типы клеток).

В основе детерминации лежит, по‑видимому, избирательная активация определённых генов и синтез разных матричных РНК (мРНК), а возможно, и специфических белков.

Современный контекст

Современная биология развития значительно углубила понимание молекулярных механизмов детерминации. Сегодня известно, что этот процесс регулируется сложными каскадами сигнальных молекул (морфогенов, таких как белки Wnt, Hedgehog, TGF‑β) и транскрипционных факторов, которые включают или выключают целые генетические программы. Концепция детерминации тесно связана с понятиями клеточной памяти (поддерживаемой, например, метилированием ДНК и модификацией гистонов) и эпигенетической регуляции. Исследования стволовых клеток показали, что даже у высших животных степень детерминации может быть более гибкой, чем считалось ранее (явление пластичности), однако базовые принципы, описанные в классических работах, остаются фундаментальными.