Эволюция урожайности зерна
Высокая урожайность зерна — ключевая цель селекции злаков. Плодовитость цветков — главный фактор, определяющий количество зерен в соцветии таких культур, как пшеница или ячмень. Однако до недавнего времени ее генетическая основа была мало изучена. Исследуя этот признак, международная группа ученых из Японии, Германии и Израиля обнаружила локус Grain Number Increase 1 (GNI1) — важный фактор плодовитости цветков.
Исследователи показали, что сам ген GNI-A1 приводит к снижению урожайности, но его мутация — редуцированный аллель GNI-A1 — вызывает увеличение числа фертильных цветков и, как следствие, большего количества зерен. Благодаря этому положительному эффекту мутировавший аллель находился под давлением отбора в процессе одомашнивания пшеницы.
Племя Triticeae включает важные злаковые культуры: пшеницу (Triticum aestivum L.) и ячмень (Hordeum vulgare L.). Одним из главных результатов одомашнивания стало увеличение числа зерен в соцветии современных сортов из-за повышения плодовитости цветков.
У всех Triticeae соцветие представляет собой неразветвленный колос. У пшеницы колос состоит из нескольких колосков, каждый из которых формирует неопределенное число зернопродуцирующих цветков. На стадии развития «белый пыльник» каждый колосок пшеницы в норме производит до 12 потенциально фертильных зачатков цветков. Однако более 70% цветков абортируется в процессе развития. Хотя известно, что количество зерен в колоске определяется фертильностью каждого цветка, генетическая основа этого признака долгое время оставалась неясной.
Ученые сосредоточились на количественных признаковых локусах (QTL), ответственных за увеличение числа зерен в колоске, ранее выявленных в ходе полногеномного анализа европейской озимой пшеницы. Им удалось картировать QTL и идентифицировать ген Grain Number Increase 1 (GNI-A1), который эволюционировал у Triticeae путем дупликации гена, на плече хромосомы 2AL.
Исследователи показали, что GNI-A1 кодирует транскрипционный фактор класса homeodomain leucine zipper I (HD-Zip I). Экспрессия этого фактора подавляет рост и развитие рахисы пшеницы — оси, несущей цветки внутри колосков, что негативно влияет на фертильность цветков и урожайность зерна.
В процессе одомашнивания снижение экспрессии GNI1 привело к увеличению числа фертильных цветков и зерен в колоске. Дополнительный анализ высокоурожайных сортов пшеницы позволил выявить редуцированный аллель гена GNI-A1. Этот мутировавший аллель был обнаружен в современной пшенице с более высокой фертильностью цветков, что указывает на его положительную роль и на то, что в ходе дальнейшей доместикации происходил отбор сортов, несущих этот аллель.
Доктор Шун Сакума, первый автор исследования, отмечает: «Это исследование впервые демонстрирует прямую связь между повышенной фертильностью цветков, большим числом зерен в колосе и более высокой урожайностью пшеницы в полевых условиях».
GNI-A1 оказался ортологом ячменного гена Vrs1, который контролирует фертильность боковых цветков и подавляет их развитие. Подобно редуцированному аллелю GNI-A1, мутанты с потерей функции Vrs1 также приводили к увеличению урожайности. Появление GNI1/Vrs1 и параллельный отбор мутировавших аллелей согласуются с гипотезой генетических горячих точек, которая предполагает, что эволюционно значимые мутации имеют тенденцию накапливаться в специфических генах и на определенных позициях внутри них.
Идентификация и понимание генетической основы фертильности цветков открывает новые возможности для изучения архитектуры растений и повышения урожайности пшеницы. Доктор Торстен Шнурбуш (IPK) говорит: «Эти знания могут помочь в поиске родственных генов, работающих в том же направлении, для дальнейшего улучшения селекции злаков в соответствии с растущими потребностями».