Роль мышц в пении птиц: широкий диапазон высоты тона обусловлен вокальными мышцами, а не давлением воздуха

Самки зебровых амадин не поют, а издают однотонные низкочастотные позывы. Самцы поют в широком диапазоне частот. Учёные из Университета Юты выяснили, как это происходит: более сильные вокальные мышцы самцов, а не давление воздуха, проходящего через их лёгкие, позволяет им петь от ноты B выше "до" первой октавы до свиста за пределами верхнего диапазона клавиш пианино.

"У вас есть две переменные — давление воздуха и мышечная активность, — которые воздействуют на голосовой орган певчей птицы, регулируя высоту её песни. Мы обнаружили, что ключевой переменной является мышечная активность", — говорит Тобиас Риде, первый автор нового исследования, опубликованного в журнале PLoS ONE.

Самцы зебровых амадин исполняют многосложные песни со множеством нот. Самцы используют песню для защиты своей территории от конкурентов и привлечения партнёрш. Певчие птицы, у которых развиваются более сложные песни, выделяются в толпе потенциальных Ромео.

"Количество информации, передаваемой в песне, больше и, возможно, точнее, если у вас более широкий диапазон частот", — говорит Риде. "Это также может быть важно для самца, если большая вариативность высоты тона его песни лучше привлекает самок".

Нечто подобное происходит в классах: "Если вы учитель, говорящий постоянным, монотонным голосом, ваша аудитория с меньшей вероятностью будет сосредоточена в течение 45 или 60 минут. Но если вы играете с высотой тона и громкостью, ваша аудитория с большей вероятностью будет слушать".

Поведение певчих птиц также актуально, потому что "песенные птицы, как и люди, должны иметь учителей — родителей, — чтобы научиться тому, что они поют или говорят", — говорит Риде. "Эта особенность обнаружена только у певчих птиц, людей и некоторых других млекопитающих", таких как дельфины, киты и летучие мыши. (Позывы певчих птиц, в отличие от песен, являются врождёнными, а не заученными.)

Изучение того, как мышцы и другие физические атрибуты позволяют птицам варьировать высоту тона песни, помогает учёным понять, как птицы учатся петь.

Пение и половой диморфизм

У многих видов животных самцы и самки различаются по размеру — характеристика, называемая "половым диморфизмом". Зебровые амадины, родом из Австралии, часто используются в исследованиях. У этих маленьких птиц наблюдается половой диморфизм в их голосовой системе. Предыдущие исследования показали, что части мозга, контролирующие вокализацию, у самцов крупнее, содержат больше нервных клеток и организованы иначе, чем у самок.

У амадин голосовой орган — это сиринкс. У людей это гортань. Сиринкс крошечный, размером примерно 3 мм с каждой стороны. Предыдущие исследования также показали, что вокальные мышцы, контролирующие сиринкс, у самцов зебровых амадин в два раза больше, чем у самок.

В новом исследовании Риде начал с изучения хрящевого каркаса, поддерживающего сиринкс, и осциллирующих, генерирующих звук "лабий" внутри сиринкса. Лабии, состоящие из мягких тканей, похожи на голосовые связки в гортани человека. Оба вида структур вибрируют, когда через них проходит воздух под давлением, производя звук.

Сиринкс певчей птицы расположен там, где трахея разделяется на два бронха, по которым воздух поступает в лёгкие. Существует два набора лабий — по одному на каждом бронхе.

Исследователи выяснили, что каркас больше, а лабии имеют другую форму у самцов зебровых амадин по сравнению с сиринксом самок.

Ключевой вопрос исследования: давление в лёгких или сила мышц?

Но какой фактор позволяет самцу зебровой амадины контролировать частоту (или воспринимаемую частоту — высоту тона) своей песни почти во всей верхней половине клавиатуры пианино?

Является ли критическим фактором мышечный контроль над лабиями в сиринксе или давление воздуха, протекающего из воздушных мешков птиц через их лёгкие и сиринкс?

Учёные изучили взаимосвязь между аэродинамической мощностью — давлением воздуха в лёгких, — которая приводит в движение звук, и "основной частотой" амадин, то есть основной скоростью, с которой колеблются лабии при создании звука. Основная частота — наряду с резонансом из-за размера дыхательного горла, горла, рта и клюва птицы — способствует тому, что люди воспринимают как высоту тона в птичьей песне.

1. Сначала учёные записывали звуки шести самцов и шести самок в течение двух недель.
2. Затем каждой птице под анестезией имплантировали трубку в один из четырёх воздушных мешков, направляющих воздух через их лёгкие и сиринкс. Каждая трубка содержала датчик для измерения давления воздуха. Птиц снабдили крошечными рюкзачками для переноски передающего оборудования. Беспроводная система записи, разработанная Фишером, позволила птицам свободно петь и летать, в то время как измерялось давление в их воздушном мешке и, следовательно, в лёгких. Их позывы и песни снова записывались.

Более высокое давление воздуха коррелировало с более высокой основной частотой или высотой тона у самцов и самок зебровых амадин, что показывает, что давление в лёгких является фактором.

3. Затем исследователи провели операцию на анестезированных птицах, перерезав небольшие нервы, контролирующие вокальные мышцы сиринкса. Снова птицы могли свободно петь и летать, а их позывы и песни записывались. Но на этот раз они звучали иначе.

Когда мышцы не могли регулировать натяжение звукопроизводящих лабий, основная частота всех птиц упала примерно до одного уровня. Их низкочастотные позывы стали немного ниже по тону. Самцы не могли производить высокие частоты в своих песнях.

"Крупные мышцы у самцов являются ключевой переменной. Давление воздуха играет лишь небольшую роль в регулировании частоты", — говорит Риде, который подозревает то же самое у других певчих птиц. "Они по-прежнему могли использовать весь диапазон давления воздуха, который использовали раньше, но они больше не могли полностью натягивать лабии" и не могли достигать более высоких тонов.

Таким образом, различия в звуках самцов и самок зебровых амадин возникают из-за различий в клетках мозга, мышечной массе, размере и жёсткости хрящевого каркаса сиринкса и формы лабий.

Эволюция сложной песни

Птицы, которые используют мышцы и некоторое давление воздуха для контроля высоты тона песни, имеют "эволюционное преимущество перед птицами, которые делают это только за счёт давления", потому что они передают больше информации, распевая в широком диапазоне высоты тона, и потому что они могут лучше адаптироваться к изменяющейся среде, говорит Риде. Например, в шумной обстановке птицы с более широким частотным диапазоном имеют преимущество в привлечении партнёров, потому что их можно услышать поверх шума.

Певчие птицы и другая группа птиц, субосцины, имеют разное строение сиринкса. Голлер ранее изучал кискади, которые являются субосцинами, и обнаружил, что ключевым фактором, регулирующим их частотный диапазон, было давление воздуха, а не сила мышц.

Эволюция от пассивного, контролируемого давлением воздуха сиринкса к активному, управляемому мышцами контролю высоты тона, по-видимому, также произошла у других животных. "Кажется, существует аналогичный эволюционный шаг в гортани от рептилий к млекопитающим", — говорит Риде. "Регулирование высоты тона мышцами присутствует у млекопитающих, но, вероятно, отсутствует, например, у рептилий".

Риде говорит, что эволюция вокального поведения у птиц может помочь объяснить, почему птицы смогли эволюционировать примерно в 10 000 видов. Более половины этих видов поют, добавляет он.

Он говорит, что использование мышц для контроля натяжения лабий в птичьем сиринксе "сравнимо с механизмом в человеческом голосе".

У ранних млекопитающих развитие более широких частотных диапазонов могло дать преимущество, говорит Риде, возможно, позволив им вокализировать на частотах, которые рептилии не слышат, или позволив тем, кто жил возле ручьёв, быть услышанными поверх шума.