Открытие сложной симбиотической системы, включающей метаболические пути мучнистых червецов
Исследователи из AIST в сотрудничестве с Университетом Монтаны (США), Открытым университетом Японии и другими обнаружили, что в симбиотическом органе мучнистых червецов — известных сельскохозяйственных вредителей — эндоклеточно и вложенным образом обитают два типа бактерий с крайне редуцированными геномами. Более 20 различных генов, латерально перенесенных в прошлом от различных бактерий в геном насекомого, экспрессируются в этом органе. Эти геномы симбионтов и латерально перенесенные бактериальные гены вместе образуют взаимодополняющие, подобные мозаике, метаболические пути, необходимые для симбиоза и участвующие в синтезе аминокислот, витаминов и клеточных стенок. Сложность этой системы выходит за рамки общепринятых представлений.
Результаты опубликованы в американском научном журнале Cell 21 июня 2013 года (JST).
Цитрусовый мучнистый червец (Planococcus citri) содержит β-протеобактериального симбионта Tremblaya (β-симбионт) в специализированных клетках-бактериоцитах, образующих симбиотический орган (бактериом) в брюшке. Клетки Tremblaya, в свою очередь, содержат внутри себя γ-протеобактериального симбионта Moranella (γ-симбионт), формируя вложенную симбиотическую систему. У представителей другого подсемейства Phenacoccinae, например, овсяного мучнистого червеца (Phenacoccus avenae), система проще: только β-симбионт в бактериоцитах, что может представлять предковое состояние до приобретения γ-симбионта.
Сравнительный геномный анализ выявил:
- Геном β-симбионта Phenacoccus avenae содержит 175 генов, кодирующих белки, а у Planococcus citri — только 121. Предполагается, что β-симбионт потерял не менее 50 генов после приобретения γ-симбионта.
- β-симбионт P. avenae обладает большинством генов, связанных с трансляцией, тогда как у P. citri эти гены почти полностью утрачены и дополнены соответствующими генами γ-симбионта.
Мозаичные метаболические пути у Planococcus citri:
Питаясь только бедным белками растительным соком, червецы нуждаются в поставке 10 незаменимых аминокислот от симбионтов.
- Аминокислоты: Полные пути синтеза были обнаружены только для триптофана и аргинина. Эти пути собраны, как мозаика, из генов β-симбионта (оранжевый на рис. 4A) и γ-симбионта (синий). Для остальных 8 аминокислот пути были неполными.
- Восполнение пробелов: Транскриптомный анализ
показал, что некоторые недостающие гены в этих путях компенсируются:
- Генами самого насекомого-хозяина, экспрессирующимися в симбиотическом органе (зеленый).
- Генами, происходящими от бактерий, отличных от двух основных симбионтов (желтый).
- Витамины группы B: Аналогичная картина для путей синтеза рибофлавина (B2) и биотина (B7). Например, путь рибофлавина состоит из двух генов γ-симбионта и двух генов от других бактерий.
- Синтез клеточной стенки: В синтезе пептидогликана у P. citri только два гена принадлежат γ-симбионту, а все остальные — происходят от других бактерий.
Черновое секвенирование генома P. citri подтвердило, что эти «чужие» бактериальные гены закодированы в ядерном геноме насекомого-хозяина. Таким образом, выживание червеца обеспечивается функциональными метаболическими путями, состоящими из генов двух симбиотических бактерий и латерально перенесенных генов.
Филогенетический анализ показал, что многие латерально перенесенные гены близки к генам необязательных симбиотических бактерий, широко встречающихся у насекомых (Wolbachia, Rickettsia, Sodalis, Arsenophonus, Cardinium). P. citri сейчас не заражен этими бактериями. Предполагается, что предок червеца был ими инфицирован, но после переноса части их генов в свой геном инфекция была утрачена.
Эти данные дают новую пищу для размышлений об эндосимбиотической теории: возможно, большая часть симбиотических бактерий вымерла после переноса части генов в ядро хозяина, и лишь некоторые остались в виде органелл (митохондрии, хлоропласты). Возможно, такие латерально перенесенные гены также способствовали эволюции эукариотических клеток, которые могли возникнуть как химера множества бактерий.
В планах исследователей — функциональный анализ белков, кодируемых генами хозяина, симбионтов и перенесенными генами, чтобы понять работу этой сложной системы, а также поиск аналогичных систем у других организмов.