Клеточная стенка (оболочка) бактерий

Клеточная стенка — это жёсткая структура, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны у бактерий и грибов. Она находится между мембраной и внешними слоями: капсулой (если она есть) или непосредственно ионизированной средой.

Основные функции клеточной стенки:

• Защитная: Предохраняет клетку от осмотического шока, который может достигать 10 — 25 атмосфер и более.
• Формообразующая: Определяет характерную форму бактериальной клетки (палочковидную, шаровидную, извитую).
• Метаболическая: Участвует в обмене веществ.
• Патогенная: У болезнетворных (патогенных) бактерий компоненты стенки могут повреждать ткани организма-хозяина и вызывать иммунный ответ.

Толщина клеточной стенки варьируется от 10 до 35 нм, а её вещества составляют 10 — 50% сухой массы бактериальной клетки. Она построена из полимеров или их блоков, включающих:

• Липопротеиды
• Липополисахариды
• Протеины (белки)
• Тейхоевые кислоты

Ключевым и специфичным компонентом клеточной стенки бактерий является муреин (пептидогликан).

Строение у грамположительных и грамотрицательных бактерий

Структура стенки принципиально различается у двух основных групп бактерий, что и лежит в основе метода окраски по Граму.

У грамположительных бактерий:

• Стенка относительно однородна и толста.
• На 80% состоит из пептидогликана, с которым ковалентно связаны тейхоевые кислоты.
• Поры, пронизывающие стенку, образованы тейхоевыми кислотами.

У грамотрицательных бактерий:

• Стенка имеет слоистое строение.
• Внутренний слой (тонкий) построен из пептидогликана, но без тейхоевых кислот. Он менее доступен для внешних агентов и, как следствие, менее чувствителен к действию пенициллина и лизоцима, чем у грамположительных бактерий. Нарушение синтеза или разрушение этого слоя приводит к образованию сферопластов — клеток, лишённых жёсткой стенки.
• Наружный слой (наружная мембрана) состоит из липополисахарида и липопротеина. Липополисахарид этого слоя обладает выраженными токсическими (является эндотоксином) и антигенными (О-антиген) свойствами.
• Поры в стенке образованы специальными белками — поринами.

Особые случаи

• Галобактерии (обитатели солёных водоёмов) не содержат пептидогликана в клеточной стенке, что делает их крайне чувствительными к низким концентрациям солей.
• Микоплазмы полностью лишены клеточной стенки.

Для изучения клеточную стенку выделяют методом дифференциального центрифугирования из разрушенных бактериальных клеток. Разрушение достигается с помощью детергентов (например, дезоксихолата), ферментов (лизоцима) или механического воздействия.

Современный контекст

Современные исследования клеточной стенки бактерий фокусируются на её роли в устойчивости к антибиотикам. Понимание тонких механизмов синтеза пептидогликана и сборки наружной мембраны является ключом к разработке новых классов антибактериальных препаратов. Например, изучение транспорта липополисахарида к наружной мембране у грамотрицательных бактерий открыло новые мишени для потенциальных лекарств. Кроме того, компоненты клеточной стенки (особенно липополисахарид и пептидогликан) признаны основными паттернами, которые иммунная система хозяина распознаёт с помощью специальных рецепторов (TLR, NOD), запуская врождённый иммунный ответ.