Эволюция паразитических червей через призму их сперматозоидов
Сравнительная сперматология — наука, описывающая сперматозоиды. Сегодня с помощью электронной микроскопии описаны сперматозоиды около 10 000 видов животных.
Чтобы понять эволюцию, учёные наблюдают за живыми организмами и определяют их характеристики. Для паразитических червей типа Platyhelminthes (плоские черви) это было сложно: у них мягкое тело, нет окаменелостей, а простая анатомия давала мало отличительных черт.
Разнообразие сперматозоидов
В 1970-х революция в электронной микроскопии позволила увидеть невероятное разнообразие форм клеток, особенно сперматозоидов. У паразитических червей, чья главная задача — размножение, это разнообразие особенно велико.
Ключевое отличие — строение аксонемы, двигательной структуры жгутика. У 99% эукариот аксонема имеет структуру 9 + 2 (9 дублетов микротрубочек по кругу и 2 в центре). Однако у плоских червей аксонемы сперматозоидов имеют структуру 9 + "1", где в центре находится спиральный тяж, а не микротрубочки.
Эта особенность объединяет всех паразитических Platyhelminthes и некоторые группы свободноживущих (Turbellaria). Уже в 1985 году Элерс использовал этот признак, чтобы выделить группу Trepaxonemata (имеющие спираль в аксонеме).
Другие важные характеристики:
- Количество аксонем: у большинства плоских червей их две (редкий случай в природе), у некоторых — одна.
- Сперматозоиды цестод (ленточных червей) имеют уникальные черты, позволяющие чётко определить группу.
- У трематод (сосальщики, шистосомы) изучение сперматозоидов сотен видов помогает понять связи между семействами.
Сперматозоиды и классификация моногеней
Моногенеи — паразиты рыб. Их сперматозоиды позволили охарактеризовать две крупные группы:
- Monopisthocotylea ("Монопсы") — с одной присоской сзади.
- Polyopisthocotylea ("Полиопсы") — с несколькими присосками сзади.
Их можно отличить по сперматозоидам: у Полиопсов две аксонемы и боковые микротрубочки, а у разных семейств Монопсов сперматозоиды иные. Однако нет признака, который объединял бы всех моногеней (Монопсов + Полиопсов) в одну монофилетическую группу. Молекулярные данные (последовательности ДНК) подтверждают это: Полиопсы и Монопсы — монофилетические группы сами по себе, но общий предок всех моногеней не обнаружен.
Новые результаты
Недавно были получены данные по сперматозоидам трёх редких Полиопсов из семейств Hexabothriidae и Chimaericolidae (паразит химеры Chimaericola leptogaster). Несмотря на то, что эти черви морфологически явно относятся к Полиопсам, структура их сперматозоидов не соответствует типичной для Полиопсов.
Это опровергает 20-летнюю уверенность. Оказалось, что "полиопные" характеристики сперматозоидов присущи только терминальной ветви Полиопсов — Mazocraeidea (паразиты костистых рыб).
Молекулярные данные и будущее
Современные методы изучают митогеном — полную последовательность митохондриальной ДНК. Данные по митогеномам моногеней показывают: Полиопсы похожи друг на друга, Монопсы похожи друг на друга, но Полиопсы не похожи на Монопсов. Это полностью согласуется с выводами сравнительной сперматологии 20-летней давности.
Примечательно, что митогеномы семейств Chimaericolidae и Hexabothriidae ещё не секвенированы. Все известные митогеномы Полиопсов принадлежат как раз группе Mazocraeidea. Таким образом, знания о митогеномах моногеней сегодня находятся на том же уровне, что и знания об их сперматозоидах 20 лет назад.