Происхождение поляризованных нервных систем
Нервные системы высших форм жизни, в отличие от примитивных, имеют чётко поляризованную форму: один выходной аксон и множество входных дендритов. Происхождение этой полярности у нейронов прослеживается в примитивных планах строения организмов, сохранившихся с глубокой древности.
Эволюции полярности нейронов посвящён новый специальный выпуск Journal of Experimental Biology (JEB). История приобретения полярности — это история наших мозгов. В прошлом году Тим Джегла из Университета Пенсильвании показал, что человеческие калиевые каналы Erg, отвечающие за реполяризацию длительных потенциалов действия в сердце, имеют происхождение от самых ранних из evolved нервных систем.
С тех пор он восстанавливает картину эволюции мозга, отслеживая родственные каналы (EAG, Shaker) у примитивных организмов. Наиболее информативными оказались радиально-симметричные животные, названия которых содержат вариацию буквы C:
- Книдарии (cnidarians) — гидры и настоящие медузы.
- Гребневики (ctenophores) — гребенчатые медузы.
В статье о полярности, написанной совместно с Мелиссой Роллс, Тим исследует, как расположение разных типов каналов цитоскелетом (в аксонном начальном сегменте, перехватах Ранвье, дендритах) критически важно для установления направленной сигнализации в нейронах. По его мнению, полярность впервые evolved у предка параходозоев — группы, определённой наличием хотя бы одного из генов Hox/ParaHox, связанных со спецификацией оси тела. В его лаборатории идут генетические эксперименты по поиску полярных нейронов у морских анемон (книдарии), что противоречило бы текущим данным.
Гребневики могут раскрыть другие секреты. Один из авторов в спецвыпуске JEB указывает, что свежие данные полногеномного анализа помещают гребневиков в сестринскую группу ко всем остальным животным, делая их более базальными метазоями, чем даже губки. Это осложняет анализ из-за конвергентной эволюции и потери генов/функций, оставляя возможность как минимум двух независимых origins нервных систем.
Известно с работы Чуна (1880), что если разделить бластомеры гребневика на стадии двух клеток, каждая половина эмбриона разовьёт ровно половину взрослых структур. Эта высокая детерминированность на уровне организма контрастирует с приобретением спецификации на клеточном уровне.
У примитивных организмов уже присутствовали важные белки: различные G-белковые рецепторы и щелевые контакты, игравшие роль в адгезии и коммуникации клеток, а также ферменты для синтеза и транспорта нейротрансмиттеров. Тренд эволюции к более сложным планам строения и нейронам — это ограничение экспрессии этих трансмиттерных систем специфичными клетками и уточнение многоцелевых симметричных синапсов в асимметричные синаптические диоды.
У червей или мух процент «полярных» нейронов становится всё более значимым. Например, у C. elegans многие нейроны довольно просты, за исключением разветвлённых сенсорных. Нейроны насекомых, like Drosophila, имеют плотные регионы идиосинкразического ветвления, где термины «дендрит» или «аксон» теряют чёткий смысл.
На молекулярном уровне детали определяются направлениями «плюс» и «минус» концов белков цитоскелета и предпочтениями моторных белков. Как и у позвоночных, аксоны Drosophila используют микротрубочки с плюс-концом наружу. Однако их дендриты почти все отличаются микротрубочками с минус-концом наружу, хотя начинают развитие со смеси, как у позвоночных, и со временем её «пропалывают».
Важный элемент любой теории нейронов — роль клеточного тела (ядро, центриоль, первичная ресничка) в спецификации дерева аксонов и дендритов. Тело клетки, стоящее особняком, похоже, теряет часть своего влияния.
Уникальная геометрия псевдоуниполярных нейронов спинномозгового ганглия известна давно, но лишь недавно оценили частое присутствие аксонов, растущих из дендритов в гиппокампе и коре. В объяснении структуры таких нейронов нельзя недооценивать влияние митохондрий в различных состояниях. Митохондрии важны для всей эволюционной картины: та же статья, поднявшая вопросы о филогении губок, исследует новые тренды в размерах и содержимом геномов митохондрий у метазоев.