Насколько «великим» было Великое кислородное событие?

Около 2,5 миллиардов лет назад наша планета пережила, возможно, величайшее изменение в своей истории: согласно геологической летописи, молекулярный кислород внезапно перешел из несуществующего состояния в свободно доступное повсеместно. Доказательства Великого кислородного события (ВКО) хорошо видны, например, в полосчатых железных формациях, содержащих окисленное железо. Именно ВКО позволило эволюционировать организмам, использующим кислород (дыхающим), и, в конечном счете, нам самим. Но было ли это действительно «великим событием» в смысле радикального и внезапного изменения, или же организмы того времени уже использовали свободный кислород, просто на более низком уровне?

Датировка ВКО неоспорима, как и тот факт, что молекулярный кислород производился фотосинтезирующими микроорганизмами. С химической точки зрения, энергия света расщепляла воду на протоны (ионы водорода) и кислород. Электроны, произведенные в этом процессе, использовались для образования энергоемких соединений (сахаров), а кислород, как побочный продукт, изначально выбрасывался в окружающую среду.

Однако нерешенным остается вопрос: совпало ли производство кислорода с ВКО, или же живые организмы имели доступ к кислороду еще до этого события? Одна сторона дебатов утверждает, что молекулярный кислород не был доступен до ВКО, так как химия атмосферы и океанов того времени гарантировала бы немедленную химическую реакцию любого кислорода, выделенного фотосинтезом. Другая сторона предполагает, что часть кислорода, произведенного фотосинтезирующими микроорганизмами, могла оставаться свободной достаточно долго, чтобы нефотосинтезирующие организмы могли захватить его для собственного использования еще до ВКО.

Исследовательница Ягода Яблоньска из группы профессора Дана Тавфика предположила, что фокус группы — эволюция белков — может помочь разрешить этот вопрос. Используя методы отслеживания того, как и когда эволюционировали различные белки, можно выяснить, когда живые организмы начали перерабатывать кислород. Такие филогенетические деревья широко используются для изучения истории видов или семейств белков.

Для начала исследования Яблоньска проанализировала около 130 известных семейств ферментов, которые либо производят, либо используют кислород у бактерий и архей — типов жизненных форм, существовавших в архейском эоне (период между возникновением жизни, ок. 4 млрд лет назад, и ВКО). Из них она отобрала около половины, в которых кислород-использующая или -выделяющая активность была обнаружена у большинства или всех членов семьи и, по-видимому, была исходной функцией. Из этих семейств она выбрала 36, чью эволюционную историю можно было достоверно проследить, с поправкой на горизонтальный перенос генов.

Полученные филогенетические деревья показали всплеск эволюции кислородных ферментов около 3 миллиардов лет назад — примерно за полмиллиарда лет до ВКО. При дальнейшем изучении этого временного промежутка ученые обнаружили, что этот всплеск датируется временем, когда бактерии покинули океаны и начали колонизировать сушу, а не совпал с насыщением атмосферы кислородом. Некоторые кислород-использующие ферменты можно было проследить еще дальше в прошлое. Если бы использование кислорода совпало с ВКО, ферменты, использующие его, эволюционировали бы позже. Таким образом, результаты подтверждают сценарий, согласно которому ко времени ВКО кислород уже был известен многим формам жизни.

Предлагаемый сценарий выглядит так: Кислород — один из самых химически активных элементов. Как один конец батареи, он легко принимает электроны, обеспечивая дополнительную метаболическую мощность. Это делает его чрезвычайно полезным для многих форм жизни, но и потенциально опасным. Поэтому фотосинтезирующие организмы и другие организмы, живущие в их окрестностях, должны были быстро разработать способы эффективного удаления кислорода. Это объясняет появление кислород-утилизирующих ферментов, которые удаляли молекулярный кислород из клеток. Однако отходы одного микроорганизма — потенциальный источник жизни для другого. Уникальная реакционная способность кислорода позволила организмам расщеплять и использовать «устойчивые» молекулы, такие как ароматические соединения и липиды, поэтому ферменты, захватывающие и использующие кислород, вероятно, начали эволюционировать вскоре после этого.

Выводы:

• «Это подтверждает гипотезу о том, что кислород появился и сохранялся в биосфере задолго до ВКО. Потребовалось время, чтобы достичь более высокого уровня ВКО, но к тому моменту кислород был широко известен в биосфере» (Дан Тавфик).
• «Наше исследование представляет совершенно новый метод датировки появления кислорода, который помогает нам понять, как эволюционировала жизнь в том виде, в каком мы ее знаем сейчас» (Ягода Яблоньска).