Как эволюционировали знаменитые массовые рейды кочевых муравьев
Кочевые муравьи образуют одни из крупнейших сообществ насекомых на планете. Их массовые рейды считаются вершиной коллективного пищедобывающего поведения в животном мире. Это скоординированная охота тысяч, а у некоторых видов — миллионов муравьев. Однако до сих пор было неизвестно, как эта сложная поведенческая стратегия эволюционировала.
Новое исследование в Proceedings of the National Academy of Sciences под руководством Викрама Чандры (Гарвардский университет), Асафа Гала и Дэниела Кронауэра (Рокфеллеровский университет) сочетает филогенетические реконструкции и вычислительный анализ поведения. Оно показывает, что массовые рейды кочевых муравьев эволюционировали из другой формы скоординированной охоты — групповых рейдов — благодаря эффектам масштабирования при увеличении размера колонии.
От групповых рейдов к массовым
Исследователи обнаружили, что предковым состоянием для массовых рейдов кочевых муравьев являются групповые рейды, которые до сих пор практикуют их некочевые родственники из подсемейства Dorylinae. Переход от групповых рейдов к массовым произошел десятки миллионов лет назад и идеально коррелирует с колоссальным увеличением размера колонии.
"Первые дорилиновые муравьи, которые не были кочевыми, жили в небольших колониях в несколько сотен рабочих", — сказал Чандра. — "Когда у кочевых муравьев эволюционировало пищедобывающее поведение от группового к массовому рейду, они также резко увеличили размеры своих колоний. Теперь в колониях кочевых муравьев десятки тысяч, а часто и миллионы особей".
Лабораторная модель: клоновый муравей-рейдер
Лаборатория Кронауэра изучает клонового муравья-рейдера Ooceraea biroi — родственника кочевых муравьев. Этот вид — один из немногих, которых можно постоянно содержать и экспериментировать с ним в лаборатории. Массовые рейды кочевых муравьев хорошо изучены, а групповые — нет. Понимание групповых рейдов — ключ к пониманию эволюционного пути к массовым.
"Несколько лет назад мы обнаружили, что способ добычи пищи клоновыми муравьями-рейдерами — это рейды, похожие на рейды кочевых муравьев", — сказал Кронауэр.
Чтобы понять, как организованы рейды, команда собрала большое количество видеозаписей многих колоний, охотящихся в контролируемых условиях. Для отслеживания отдельных особей в плотной колонии они использовали специальное ПО компьютерного зрения anTraX, которое идентифицировало муравьев по небольшим цветным меткам на брюшке и груди.
Эффект масштаба: от 10 до 100 и 5000 муравьев
В эксперименте с небольшой колонией из 25 муравьев разведчик, найдя добычу (куколку огненного муравья), прокладывал феромонный след обратно в гнездо, что запускало групповой рейд.
Когда исследователи увеличивали размер колонии, количество разведчиков также росло, и они наблюдали более скоординированную поисковую активность. Такое же поведение наблюдается у кочевых муравьев, но в масштабе десятков тысяч или миллионов особей.
"Наш поведенческий анализ показывает, что групповые рейды имеют стереотипную структуру и консервативны в пределах Dorylinae. Мы постепенно увеличивали размер наших колоний от 10 до 100 муравьев и увидели очень четкий рост скоординированного поискового поведения с увеличением размера колонии", — сказал Чандра.
"Наши эксперименты показывают, что в более крупных колониях муравьи становятся более синхронизированными при выходе из гнезда на разведку. Когда муравей уходит, шансы, что за ним последуют другие, выше в больших колониях", — добавил Гал.
Сходство с поведением кочевых муравьев при увеличении размера колонии не ограничивалось временной синхронизацией. Эксперименты также показали, что кочевые муравьи и их родственники следуют одному и тому же набору поведенческих правил при поиске пищи. Несколько муравьев сначала выходят из гнезда без феромонного следа, колеблются, разворачиваются и бегут обратно. Но внутри гнезда есть муравьи, которые хотят выйти, поэтому они выталкивают их обратно или занимают их место. Поскольку каждый муравей, который уходит и возвращается, оставляет феромонный след, группа медленно продлевает тропу от гнезда рывками. Эта "толкающая вечеринка" — именно то, как кочевые муравьи создают колонну, уходящую далеко от гнезда. Исследователи наблюдали то же самое поведение у клоновых муравьев-рейдеров при увеличении размера их колонии.
"Трудно разглядеть в маленьких колониях, потому что там так мало муравьев. Но мы статистически показали, что это действительно происходит", — отметил Чандра.
Проверка на колониях в 5000 особей
Для двойной проверки команда провела эксперимент с двумя колониями по 5000 рабочих каждая, что на порядок больше, чем в естественных колониях этого вида. В этих исследованиях рейды продемонстрировали все четыре характерные черты массовых рейдов кочевых муравьев:
- Большое количество муравьев, участвующих в рейде.
- Бифуркация тропы, позволяющая атаковать несколько источников добычи.
- Вербовка, происходящая вне гнезда, на фронте рейда.
- Спонтанное начало рейда.
Вывод: эволюция без изменения индивидуальных правил
Команда пришла к выводу, что увеличение размера колонии у предков кочевых муравьев само по себе достаточно, чтобы вызвать переход от группового рейда к массовому.
"Наше исследование — хороший пример другого механизма: эффекты масштабирования, связанные с размером группы, могут давать радикально разные результаты с точки зрения коллективного поведения, даже если индивидуальные правила почти не меняются", — сказал Кронауэр.
Гал согласился: "Мы показали, что этот эффект также может использоваться эволюцией, и что коллективное поведение может адаптироваться в эволюционных временных масштабах без фактического изменения поведения отдельных особей".
Авторы продолжают работу над детальным изучением поведения отдельных муравьев во время рейда и того, как структура рейда реагирует на изменения в окружающей среде и составе колонии.