Происхождение эукариотической клетки: Часть I — Как приручить эндосимбионта

Происхождение и эволюция эукариот — это история, которую ещё предстоит рассказать. Новая книга Cold Spring Harbor Press объёмом в 400 страниц лишь намечает её контуры. Авторы чувствуют, что для истинного объяснения нужна сжатая формулировка, возможно, даже с энергетическим уравнением.

Ближе всего к такому объяснению подходит глава Томаса Кавалье-Смита о «Неомуранской революции». Он предлагает альтернативу популярной теории происхождения эукариот от слияния архебактерии с альфапротеобактерией. Вместо трёх доменов жизни (бактерии, археи, эукариоты) Кавалье-Смит утверждает, что археи и эукариоты образуют сестринский клад (неомура), возникший ~1.2 млрд лет назад из грамположительных бактерий (позибактерий) после потери муреиновой стенки. Это позволило развить гибкую клетку с новыми способами деления, фагоцитоза и движения.

Его взгляд противостоит «водородной гипотезе», согласно которой слияние метаногена (архея) с альфапротеобактерией (предшественником митохондрии) запустило формирование сложного ядра и других черт эукариотической клетки через массовый перенос генов от симбионта к ядру.

Ключевые вопросы: каков был реальный генетический вклад симбионта и когда произошёл этот перенос? В главе Дэвида Морейры и Филиппа Дешана анализируется приобретение пластид (фотосинтетического аппарата от цианобактерий), которое случилось на ~500 млн лет позже предполагаемого митохондриального симбиоза.

Майкл Грей в своей главе отмечает, что хотя мтДНК — это «несомненно, остаток генома α-протеобактерии», лишь 10–20% протеома митохондрии имеет альфапротеобактериальное происхождение. Его «гипотеза предшествующего эндосимбионта» предполагает, что клетка-хозяин уже имела мембраносвязанный метаболический органелл («премитохондрий») с генами для многих неметаболических функций современной митохондрии. Таким образом, поток генов шёл в обоих направлениях: от симбионта к ядру и от существующего клеточного компартмента к новому симбионту.

Такой гипотетический органелл можно назвать «тёмным эндосимбионтом». Анализ пластид также наводит на мысли о подобных «криптических» органеллах. Однако Кавалье-Смит предупреждает об ограничениях «молекулярной близорукости» и «мифических молекулярных часов»: одни лишь последовательности ДНК без палеонтологического или структурного анализа (например, сравнения конформаций белков) ведут к противоречивым выводам.

Яркий пример путаницы при чрезмерном акценте на генах — рибосомы. Горизонтальный перенос генов между бактериями, археями и эукариотами осложняет картину, а уникальные сценарии транспорта и наследования рибосомальных РНК и белков в органеллах одной клетки — ещё больше. Кавалье-Смит предлагает идеи, объясняющие изменения размеров рибосомальных субъединиц в митохондриальной и ядерной ДНК, а также их сигналы локализации.

В следующей части будут рассмотрены ключевые структурные особенности клеток, определившие эволюционный путь эукариот: различия в построении мембран, цитоскелета и ресничек у разных царств, а также предшественники сплайсированных интронов, центриолей, мейоза, рекомбинации, полового размножения и, возможно, многоклеточности. Также будут затронуты тонкая структура аппарата Гольджи, бактериальные предшественники митохондриальных крист и попытки увязать развитие эукариот с экологией Земли, её оксигенацией и оледенениями.