Таксис бактерий
Таксис бактерий — это направленное движение бактерий по градиенту концентрации химических веществ (эффекторов), обладающих свойствами хемоаттрактантов или репеллентов.
Механизм движения
В обычных условиях траектория движения, например, перитрихиальных бактерий (имеющих жгутики по всей поверхности клетки), состоит из двух фаз:
- Пробежки: короткие прямолинейные движения продолжительностью 1–2 секунды.
- «Дрожание»: ещё более короткие (около 0,2 секунды) хаотичные остановки с изменением ориентации клетки.
Такая траектория подчиняется стохастической (случайной) зависимости, так как поиск оптимальной концентрации питательных веществ в среде носит вероятностный характер.
При появлении в среде градиента хемоаттрактанта или репеллента поведение меняется: всё бактериальное сообщество начинает двигаться линейно — либо по направлению к веществу, либо от него. Фаза «дрожания» подавляется, что делает движение целенаправленным.
Молекулярные основы процесса
Процесс таксиса — сложная цепь событий:
- Рецепция: На поверхности клетки образуются комплексы «хемоаттрактант–рецептор» или «репеллент–рецептор». Это переводит молекулу рецептора в возбуждённое состояние.
- Сигналинг и адаптация: Между рецептором и жгутиковым аппаратом находится система унификации и суммирования разнородных сигналов в единый интегрированный сигнал таксиса. Ключевую роль в этом играют метилакцептирующие белки (МАБ), а также вторичные посредники — 3',5'-циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) и ионы кальция.
- Исполнение: Сформированный сигнал, вероятно, с помощью изменений мембранного потенциала, передаётся к базальным тельцам жгутиков, что меняет характер их вращения и направление движения клетки.
Спектр воспринимаемых веществ
Набор веществ, на которые реагируют бактерии, чрезвычайно разнообразен и специфичен для каждого вида. Например, для кишечной палочки (Escherichia coli):
- Хемоаттрактанты: многие аминокислоты, моносахариды.
- Репелленты: спирты, амины, ионы кобальта и никеля, сероводород, индол, некоторые аминокислоты, а также неблагоприятные факторы среды — низкая температура и низкий pH.
Биологическое значение и методы изучения
Таксис позволяет бактериям активно искать источники питания и занимать специфические экологические ниши. Этот механизм, вероятно, играет роль в патогенезе, способствуя прикреплению холерного вибриона (Vibrio cholerae) и других бактерий к поверхности эпителия слизистых оболочек.
Для определения таксиса предложено несколько методов. Наиболее простой (капиллярный тест) заключается в следующем:
- Один конец тонкого капилляра, заполненного раствором с тестируемым хемоаттрактантом, погружают в суспензию бактерий.
- Через 30–60 минут содержимое капилляра извлекают и высевают на чашку Петри с плотной питательной средой.
- После суточной инкубации подсчитывают число колониеобразующих единиц (КОЕ), что позволяет количественно оценить силу хемотаксического ответа.
Современный контекст
Современные исследования значительно углубили понимание молекулярных основ бактериального таксиса. Установлено, что ключевую роль в передаче сигнала играет фосфотрансферная система (система двухкомпонентной регуляции), где гистидинкиназа CheA фосфорилирует регуляторный белок CheY. Фосфорилированный CheY взаимодействует с моторным комплексом жгутика, вызывая его переключение. Процесс адаптации (возврата к исходной чувствительности после воздействия стимула) обеспечивается метилированием и деметилированием рецепторов ферментами CheR и CheB соответственно. Эти механизмы позволяют бактериям не просто двигаться, а эффективно «вычислять» направление в динамично меняющейся среде.
