Экстрапира́мидная систе́ма
Экстрапирамидная система (от лат. extra — вне и греч. pyramis — пирамида) — это совокупность структур головного мозга, которая включает значительную часть коры больших полушарий, базальные ганглии, ретикулярную формацию ствола мозга, красное ядро, ядра вестибулярного комплекса и мозжечок.
Эта система играет ключевую роль в:
- Координации движений.
- Поддержании позы и мышечного тонуса.
- Проявлении эмоциональных реакций.
Эволюционно экстрапирамидная система является более древней системой моторного контроля, чем пирамидная система. Она хорошо развита не только у млекопитающих, но также у птиц и пресмыкающихся. В организме человека обе системы — экстрапирамидная и пирамидная — работают в тесном функциональном единстве, имея множество взаимных морфологических связей.
Функциональная организация нисходящих путей
Филогенетически древние пути экстрапирамидной системы — ретикулоспинальный и вестибулоспинальный — у приматов и человека преимущественно участвуют в иннервации проксимальных отделов скелетной мускулатуры (мускулатура туловища и основания конечностей). Более молодой руброспинальный тракт, вместе с кортикоспинальным (пирамидным) путём, отвечает за тонкую координацию движений дистальных отделов конечностей (кистей и стоп). Сигналы от пирамидных и руброспинальных путей могут конвергировать (сходиться) на одних и тех же вставочных нейронах и поступать к мотонейронам уже в интегрированной форме.
Некоторые исследователи, объединяя экстрапирамидную и пирамидную системы, выделяют две группы нисходящих путей по принципу их расположения в белом веществе спинного мозга:
- Молодые латеральные системы (кортикоспинальный и руброспинальный пути). Они находятся в синергических отношениях друг с другом.
- Древние медиальные системы (вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути). Они часто находятся в антагонистических отношениях, активируя мотонейроны противоположного функционального назначения. Такой антагонизм считается важным фактором в поддержании определённой позы конечностей и туловища.
Считается, что выполнение быстрых, «баллистических» движений (например, бросок) в основном регулируется мозжечком, а медленных, плавных движений — базальными ганглиями переднего мозга.
Современный контекст
В современной нейронауке термин «экстрапирамидная система» часто считается несколько устаревшим и слишком обобщающим. Сегодня функции, которые ранее приписывались этой системе, детально изучаются в контексте отдельных её компонентов — базальных ганглиев, мозжечка и моторных областей коры, связанных сложными петлями обратной связи. Особое внимание уделяется роли базальных ганглиев не только в контроле движений, но и в когнитивных функциях, эмоциях и формировании привычек. Нарушения в работе этих структур лежат в основе таких заболеваний, как болезнь Паркинсона, хорея Гентингтона и дистонии.