Экстремальный солевой стресс вызывает движение листьев
Листья растений могут справляться с гораздо более высокими концентрациями соли, чем корни. Лежащий в основе механизм может помочь в создании более солеустойчивых сельскохозяйственных культур.
При нехватке воды, жаре или интенсивном орошении уровень обычной соли (хлорида натрия) в почве повышается. Большинство культур чувствительны к соли. Они реагируют на повышение засоленности почвы значительным снижением роста, что ведёт к сокращению урожая.
Соль, поглощённая корнями из почвы и перенесённая с током воды в побеги и листья, может оказывать токсическое действие на метаболизм растения. Как растение может избежать этой дилеммы, показали исследователи растений из Вюрцбургского университета имени Юлиуса и Максимилиана (JMU) в своей последней публикации в журнале New Phytologist.
Биофизик профессор Райнер Хедрих и его команда разработали методологию, которая позволяет легко и быстро регистрировать, как растения детоксифицируют поступление соли в свои листья.
Движение листа как индикатор транспорта соли
Для исследования механизмов детоксикации соли в листьях доктор Доротея Граус (первый автор публикации), профессор Ирене Мартен и доктор Кай Конрад использовали в качестве модельной системы растения табака. Межклеточные пространства листьев табака можно легко и быстро заполнить тестовыми растворами с помощью шприца.
Чтобы зафиксировать реакцию на острый солевой стресс, внутреннюю часть листьев табака заливали 30%-ным раствором морской соли, а реакцию записывали видеокамерой. Этот солевой стресс вызвал снижение давления в клетках листа, что стало заметно по постепенному опусканию листа.
«Мы были к этому готовы», — говорит Райнер Хедрих. «Но то, что лист полностью восстановился после засоления и вернулся в исходное положение уже через 30–40 минут, было более чем удивительно». Введённая доза соли осталась в листе, но не в межклеточных пространствах. Вместо этого она была поглощена в клеточную плазму.
Соль, снизившая давление в листе, была импортирована в клетку, а затем направлена в самый крупный клеточный компартмент — вакуоль. В результате этого шага вода, первоначально потерянная из-за осмоса, снова поступает в клетку, после чего клеточное давление восстанавливается и лист распрямляется.
Как соль попадает в клетку и как оказывается в вакуоли?
Кай Конрад и Ирене Мартен объясняют, что «ионы натрия попадают в клетку через ионные каналы, движимые отрицательным потенциалом клеточной мембраны. Ионы хлора поглощаются котранспортёрами хлорид-протон, работающими за счёт протондвижущей силы.
В результате поглощения хлорида натрия в клеточную плазму мембранный потенциал временно падает, а чистая концентрация протонов снижается. Эти сигналы вместе с сенсорами ионов натрия инициируют транспорт соли из цитоплазмы в вакуоль. Исследования показали, что транспорт на мембране вакуоли сильно определяет то, что происходит в цитоплазме и на клеточной мембране».
Кай Конрад добавляет: «Используя флуоресцентное определение концентрации протонов, мы смогли показать, что поглощение ионов натрия в вакуоль сопровождается изменением концентрации протонов в цитозоле и вакуоли». Это было указанием на участие локализованного в мембране вакуоли транспортера NHX1, который во время солевого стресса обменивает ионы натрия на протоны из вакуоли. «Мы смогли подтвердить это предположение на растительных линиях, вакуоли которых демонстрировали повышенную активность натрий-протонового антипортера NHX1», — поясняет далее Кай Конрад.
Прорывное исключение из кальциевой догмы солеустойчивости
В корнях увеличение ионов кальция в цитоплазме запускает силы отталкивания ионов натрия, которые выталкивают вторгающиеся соли обратно в почву. Этот защитный механизм, также известный как SOS-путь, активен и в корне табака. Однако вюрцбургская исследовательская группа с удивлением обнаружила, что листья способны детоксифицировать введённую солевую нагрузку вообще без какого-либо кальциевого сигнала.
Это означает, что основанная на ионах кальция SOS-догма больше не действует в отношении управления солевым стрессом в листьях.
«Корни большинства растений уже страдают, когда сталкиваются с четвертью той дозы соли, которую мы применили к листу табака», — объясняет Кай Конрад. Таким образом, листья, по-видимому, имеют лучшую систему управления солевым стрессом и, следовательно, более высокую солеустойчивость, чем корни. Однако в случае постоянного засоления почвы резервуар соли в вакуоли культурных растений заполняется, и тогда солеустойчивость в листе также достигает своих пределов.
Более глубокое понимание механизмов токсичности соли в листьях может помочь в разработке новых стратегий для получения солеустойчивых культур. Для этого вюрцбургская исследовательская группа намерена использовать управляемые светом ионные транспортные белки, так называемые оптогенетические инструменты, чтобы специфически изменять соотношения ионов натрия, хлора, протонов и кальция в клетке и таким образом дальше расшифровывать задействованные механизмы транспорта соли и сигнальные пути.