Новые повороты в теориях поведенческих ассоциаций
Физики разработали динамическую модель поведения животных, которая может объяснить некоторые загадки ассоциативного обучения, восходящие к собакам Павлова. Результаты, основанные на экспериментах с круглым червем C. elegans, опубликованы в Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS).
«Мы показали, как усвоенные ассоциации регулируются не просто силой связи, а множественными, почти независимыми путями — по крайней мере, у червей», — говорит Илья Неменман. «Мы ожидаем, что аналогичные результаты будут справедливы и для более крупных животных, включая, возможно, людей».
«Наша модель — динамическая и многомерная, — добавляет Уильям Рю. — Она объясняет, почему этот пример ассоциативного обучения не так прост, как формирование единственного позитивного воспоминания. Это непрерывное взаимодействие позитивных и негативных ассоциаций, происходящее одновременно».
Условный рефлекс и его загадки
Более 100 лет назад Иван Павлов открыл «условный рефлекс». Однако классические теории, включая модель Рескорлы–Вагнера, не могли точно объяснить или смоделировать спонтанное восстановление угасшей ассоциации (когда после перерыва собаки снова начинали выделять слюну на звук без пищи).
Эксперимент с C. elegans
Исследователи изучали эту загадку на круглых червях C. elegans, которых можно обучить предпочитать более холодную или теплую температуру, ассоциируя её с пищей.
Чтобы преодолеть ограничения прошлых экспериментов (долгое перемещение червя в чашке Петри), лаборатория Рю использовала микрофлюидное устройство, сжимая модель до 4-миллиметровых капель. Это позволило в реальном времени наблюдать, как червь движется по линейному температурному градиенту, и быстро тестировать сотни особей.
Динамика обучения: осцилляция между ассоциациями
Эксперименты показали:
- Черви, обученные ассоциировать пищу с холодом, сначала двигались к холодной стороне.
- Со временем (в отсутствие пищи) эта предпочтительная память, казалось, угасала, и черви начинали проводить больше времени на теплой стороне.
- В конце концов червь начинал двигаться туда-сюда между холодной и теплой температурами.
Исследователи выдвинули гипотезу: червь не просто забывает позитивную память, а начинает формировать негативную ассоциацию (холод → нет пищи), что толкает его к теплу. Затем, со временем, формируется негативная ассоциация и с теплом (тепло → нет пищи), что в сочетании с остаточной позитивной ассоциацией с холодом заставляет его мигрировать обратно.
«Червь учится постоянно. Взаимодействие между позитивной и негативной ассоциациями заставляет его осциллировать», — объясняет Рю.
Теоретическая модель и её проверка
Команда Неменмана разработала теоретические уравнения, описывающие взаимодействие во времени двух независимых переменных:
- Позитивная (возбуждающая) ассоциация, толкающая червя к температуре.
- Негативная (тормозящая) ассоциация, отталкивающая его от температуры.
Поведение червей в различных условиях (разная стартовая температура, разная длительность голодания) правильно предсказывалось уравнениями.
Гипотезу также проверили, генетически модифицировав червей, «выключив» инсулиноподобный сигнальный путь, известный как путь негативной ассоциации. Поведение изменилось в соответствии с предсказаниями модели.
Вывод: Модель предлагает альтернативное, многомерное количественное описание обучения, объясняющее результаты, которые трудно или невозможно объяснить другими теориями классического обусловливания. Исследователи надеются, что её будут тестировать на более крупных животных.