Различия между адаптацией в лаборатории и в природе
Люди тысячелетиями невольно проводили эволюционные эксперименты, одомашнивая растения, животных и грибы. С конца XIX века, начиная с экспериментов Уильяма Даллингера, такие исследования стали проводить в контролируемых лабораторных условиях, чтобы лучше понять процессы и ограничения эволюции.
В лабораторных экспериментах на организм воздействуют чётко определённым фактором отбора (например, экстремальной температурой, ограничением питательных веществ или токсичным соединением) и изучают его адаптацию. Самый длительный контролируемый эксперимент по эволюции был начат Ричардом Ленски в 1998 году и продолжается до сих пор, охватив более 60 000 поколений бактерии Escherichia coli.
Хотя эти эксперименты дали фундаментальное понимание процессов адаптации, отбора и мутаций, ясно, что естественная эволюция происходит в гораздо более сложных условиях. Новое исследование, опубликованное в Genome Biology and Evolution, проливает свет на то, чем лабораторная эволюция может отличаться от природной.
По словам соавтора работы, доцента Техниона — Израильского технологического института Рут Хершберг, их «результаты показывают, что лабораторная адаптация, происходящая в ответ на довольно простые и сильные давления, может часто осуществляться через мутации, которые либо невозможны в природе, либо очень быстротечны, если и возникают».
Исследование, соавтором которого выступила аспирантка Техниона Ясмин Коэн, было призвано объяснить парадокс, замеченный авторами при анализе мутаций в их собственных экспериментах с бактериями: белки, в которых мутации чаще всего возникают в лаборатории, — это те же белки, которые меняются наиболее медленно в долгосрочных эволюционных масштабах.
Чтобы глубже изучить это наблюдение, Коэн и Хершберг сосредоточились на двух генах, кодирующих основную субъединицу РНК-полимеразы (RNAPC), которые, как было показано, участвуют в адаптации во многих независимых лабораторных экспериментах с E. coli.
Их обзор литературы выявил адаптивные мутации в 140 аминокислотных позициях этих белков в ответ на 12 различных лабораторных условий, включая воздействие антибиотиков, длительное истощение ресурсов, рост при высоких температурах и рост в средах с низким содержанием питательных веществ. Удивительно, но совпадений в этих адаптивных сайтах было очень мало — только 4 из 140 встречались более чем в одном условии.
Кроме того, сравнив эти сайты с остальной последовательностью белков у различных бактериальных линий, авторы обнаружили, что адаптация в лаборатории происходит не только через мутации в высококонсервативных белках, но и внутри самих белков RNAPC сайты, часто мутирующие в экспериментах, в природе, как правило, более консервативны, чем другие позиции.
Дальнейший анализ выявил ряд интригующих закономерностей. Позиции, в которых происходила адаптация в лабораторных экспериментах, также чаще, чем другие сайты:
- находились в определённых функциональных доменах белка,
- образовывали кластеры рядом друг с другом в структуре белка,
- располагались ближе к активному центру RNAPC.
Чтобы проверить, характерны ли подобные закономерности для других белков, Коэн и Хершберг изучили 19 других белков, содержащих адаптивные мутации, связанные с истощением ресурсов. Они обнаружили, что, как и в случае с RNAPC, сайты, связанные с адаптацией в лаборатории, как правило, были более консервативны среди бактерий.
Что ещё интереснее, при рассмотрении четырёх факторов отбора, по которым было достаточно данных, эти закономерности сохранялись для воздействия антибиотиков, минимальной среды и длительного истощения ресурсов, но не для роста при высоких температурах. Таким образом, адаптации к высоким температурам не демонстрируют более высокой консервативности, не кластеризуются рядом друг с другом или с активным центром комплекса и не обогащены внутри функциональных доменов.
Как отмечает Хершберг, пока неясно, насколько типично это открытие: «Мы не можем быть уверены, ведут ли себя адаптации к большинству условий как большинство охарактеризованных адаптаций, где высокая температура является исключением, или же существует множество условий, по которым данных пока нет, но которые больше похожи на то, что наблюдается для высокой температуры».
Ясно одно: динамика лабораторной адаптации сильно отличается от естественной. Авторы объясняют это тем, что «в лабораторных экспериментах бактерии, как правило, подвергаются относительно простому, сильному и постоянному давлению отбора. Давление отбора в более естественных условиях, вероятно, гораздо сложнее: несколько различных факторов оказывают противоречивое давление одновременно и/или давление отбора меняется со временем. Адаптации того рода, которые так легко возникают в ходе лабораторной эволюции, могут быть не так легко допустимы в естественных условиях… Кроме того, если такие адаптации и возникают в ответ на определённый набор условий, они могут оказаться весьма быстротечными, быстро снижаясь по частоте, как только условия изменятся».
Для дальнейшего изучения этих вопросов, по мнению Хершберг, будет «важно попытаться выяснить, что делают эти адаптации в контексте, в котором они адаптивны, и измерить их влияние на приспособленность в различных условиях… Фокус на адаптациях фермента RNAPC может стать полезной отправной точкой». Такие исследования могут дать новое понимание механизмов эволюции как в лаборатории, так и в природе. По словам Хершберг, «Понимание причин этих различий может позволить нам извлечь важные уроки о естественной адаптации».