Регуляция мейотического кроссинговера у растений

В июльском выпуске журнала PLOS Genetics исследование Вараса и соавт. было посвящено регуляции мейотического кроссинговера у растений.

Мейоз — ключевой процесс для всех организмов с половым размножением, имеющий большое значение для передачи генетической информации и эволюции генома. Во время первого мейотического деления хиазмы, удерживающие гомологичные хромосомы вместе, обеспечивают их точное расхождение. Хиазмы — это цитологические проявления реципрокных обменов участками ДНК (кроссинговеров), в основе которых лежит гомологичная рекомбинация.

Мейотические кроссинговеры возникают при репарации двунитевых разрывов ДНК, индуцируемых белком SPO11. Распределение кроссинговеров неслучайно и строго регулируется: каждая хромосома получает хотя бы один кроссинговер (облигатный кроссинговер), а его образование в одном месте снижает вероятность кроссинговера в соседних областях (положительная интерференция). Кроме того, гомеостаз кроссинговера обеспечивает стабильное их число, несмотря на вариабельность количества двунитевых разрывов.

Мейотическая рекомбинация у растений

Основные знания о мейотической рекомбинации у растений получены на модели Arabidopsis thaliana. Исследование описывает мейотический фенотип мутанта Atfas1-4, дефектного по крупной субъединице гистонового шаперона CAF-1. Этот мутант имеет аномалии развития: уменьшенные размеры стеблей, корней, стручков и цветов, а также зазубренные листья. У него также снижено содержание гетерохроматина и повышена частота соматической гомологичной рекомбинации.

Регуляция образования кроссинговера у Arabidopsis

У Arabidopsis примерно в 15 раз больше двунитевых разрывов, чем кроссинговеров. Для оценки числа разрывов у Atfas1-4 подсчитывали фокусы фосфорилированного гистона H2AX (γH2AX) — маркера повреждения ДНК, а также рекомбиназ AtRAD51 и AtDMC1, участвующих в инвазии цепи ДНК на начальном этапе гомологичной рекомбинации. Количество двунитевых разрывов у мутанта увеличилось более чем на 50%.

Несмотря на это увеличение, роста числа кроссинговеров обнаружено не было. Исследователи проверили, меняется ли частота конверсии генов без кроссинговера (non-crossover) у Atfas1-4 по сравнению с диким типом. Для оценки частоты конверсии использовали линии с флуоресцентной пыльцой. В мутанте частота тетрад с неменделевским расщеплением 3:1 (признак конверсии гена) была повышена. Следовательно, избыток двунитевых разрывов у Atfas1-4 приводит к увеличению частоты событий конверсии генов.

Значение результатов

Результаты показывают, что число кроссинговеров у растений может оставаться ограниченным даже при увеличении числа двунитевых разрывов во время мейоза. Избыточные разрывы у Atfas1-4 обрабатываются по пути non-crossover, чтобы сохранить частоту кроссинговера на уровне дикого типа, что приводит к росту частоты конверсии генов.

Эти данные подчеркивают сложную регуляцию образования кроссинговера во время мейоза у Arabidopsis и демонстрируют, что, несмотря на значительное расхождение молекулярных компонентов, управляющих мейозом, гомеостатический механизм регуляции рекомбинации консервативен — от грибов до растений и животных.