Как пути PA, ABA и CBF совместно регулируют холодоустойчивость дыни?
Полиамины (PA), включая путресцин (Put, диамин), спермидин (Spd, триамин) и спермин (Spm, тетраамин), — это низкомолекулярные поликатионы и алифатические азотсодержащие вещества. Они играют важную роль во всем жизненном цикле растений, от прорастания семян до созревания плодов, опадения и старения. Растет интерес к изучению роли PA в ответе растений на стрессы, включая засуху, гипоксию, высокую и низкую температуру, засоление и токсичность металлов. Основная роль PA при стрессе — противодействовать повреждениям, вызванным активными формами кислорода (ROS), предотвращать повреждение свободными радикалами или окислительный стресс, а также модулировать ионные каналы для защиты морфологии и целостности клеточных мембран, нуклеиновых кислот и белков. PA взаимодействуют с гормональными путями (этилен, жасмонаты, ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота [ABA], салициловая кислота и брассиностероиды) и другими сигнальными молекулами (Ca2+, NO, H2O2 и гамма-аминомасляная кислота), помогая растениям справляться с неблагоприятными условиями.
За последние два десятилетия стало появляться понимание перекрестного взаимодействия между ABA и PA в ответ на стресс окружающей среды. Факторы, связывающие ABA-чувствительный элемент (ABRE-binding factors, ABF), являются ключевыми компонентами в передаче сигнала ABA и широко участвуют в росте и развитии растений, а также в ответах на биотические и абиотические стрессы, такие как холод. Факторы, связывающие C-повтор (C-repeat binding factors, CBF), действуют на перекрестке транскрипционной регуляторной сети, лежащей в основе реакции на холод. Они могут напрямую связываться с цис-действующими элементами DRE/CRT (dehydration-responsive element/C repeat) в промоторах генов, регулируемых холодом (COR), и запускать их экспрессию, чтобы помочь растениям выдержать холод.
Дыня, происходящая из тропических и субтропических регионов, но теперь культивируемая по всему миру, уязвима к повреждениям от холода в умеренных широтах. Имеющиеся данные свидетельствуют, что экзогенная ABA может повышать холодоустойчивость проростков восточной дыни, а накопление PA способствует адаптации к стрессу от гипоксии корневой зоны, стрессу от Ca(NO3)2 и солево-щелочному стрессу у проростков дыни, а также к холодовому стрессу у плодов дыни. Были идентифицированы только два CmCBF — CmCBF1 и CmCBF3, и их экспрессия положительно коррелирует с холодоустойчивостью плодов дыни. Однако вопрос о том, регулируют ли пути PA, ABA и CBF холодоустойчивость дыни синергически, оставался в основном неизвестным.
Недавно ученые из Шэньянского сельскохозяйственного университета сообщили, что пути ABA, CBF и полиаминов могут формировать кооперативную регуляторную сеть для контроля реакции растений на холодовой стресс. В предварительном эксперименте авторы обнаружили, что среди трех PA только уровень Put был значительно выше у холодоустойчивого генотипа по сравнению с холодочувствительным. Поскольку аргининдекарбоксилаза (ADC) является ключевым синтетазом, катализирующим биосинтез путресцина у растений, авторы затем исследовали экспрессию кодирующего ADC гена CmADC при холодовой обработке. Как и ожидалось, низкая температура индуцировала экспрессию CmADC, а анализ последовательности показал, что промотор CmADC содержит как минимум три мотива ABRE и три мотива DRE. Авторы выделили четыре CmCBF и пять CmABF, экспрессия которых значительно индуцировалась в ответ на холодовой стресс. CmABF1 и CmCBF4 были выбраны в качестве кандидатов в транскрипционные факторы, которые могли напрямую связываться с промоторными фрагментами CmADC in vitro и in planta, чтобы способствовать его транскрипции. Эксперименты с нокдауном генов, индуцированным вирусом (VIGS), дополнительно продемонстрировали, что CmABF1 и CmCBF4 играют положительную роль в холодоустойчивости проростков дыни, способствуя синтезу Put. Эта работа была опубликована в журнале Horticulture Research.
«Наше исследование предоставляет новые доказательства того, что пути ABA и CBF в ответе на холод не являются полностью независимыми и что CmADC находится на стыке этих путей», — заявили исследователи.