Исследование видообразования врановых в зоне гибридизации, где процветают гибриды ворон

Чёрные и серые вороны почти неразличимы генетически, а их гибридное потомство фертильно. Биологи из Мюнхенского университета имени Людвига и Максимилиана (LMU) показали, что две формы остаются обособленными в основном из-за доминирующей роли окраски оперения в выборе партнёра.

Врановые разделили Европу между собой. Западная Европа — царство полностью чёрной чёрной вороны (C. corone), восточная половина континента — дом серой вороны (C. cornix) с серовато-чёрным оперением. Граница между двумя популяциями — или, точнее, зона гибридизации, где они встречаются — составляет всего 20–50 км в ширину, а в Германии она, по сути, следует течению реки Эльба. Это единственный участок территории, где оба вида встречаются и успешно спариваются друг с другом. Оперение фертильного потомства от таких пар имеет промежуточную окраску. Однако чёткая демаркация между популяциями ясно указывает, что поток генов через гибридную зону ограничен, что подразумевает селективное невыгодное положение гибридов.

«Определяя видообразование как накопление репродуктивной изоляции, чёрная и серая вороны находятся в процессе видообразования», — говорит эволюционный биолог LMU Йохен Вольф. Его исследовательская группа проанализировала генетическую основу разделения европейских ворон на две популяции. Результаты исследования демонстрируют, что старая поговорка «рыбак рыбака видит издалека» действительно применима в данном случае: единственные гены, которые значительно различаются между двумя вариантами, — это те, что участвуют в определении цвета оперения. Это предполагает, что каждая форма предпочтительно спаривается с партнёрами своего цвета. Новые результаты опубликованы в журнале Nature Ecology & Evolution.

Европейские вороны когда-то составляли единую популяцию. Считается, что она неоднократно распадалась во время последних ледниковых максимумов за последние десятки-сотни тысяч лет, когда вороны отступали из Центральной Европы в более мягкие рефугиумы в Испании и на Балканах. По окончании последнего ледникового периода они вернулись в свои старые места обитания. Но за период изоляции они изменились. «Скорее всего, в восточной популяции возникла мутация, которая наделила её носителей более светлым, серым оперением», — говорит Вольф. Затем чёрные и серые вороны снова вошли в контакт и сформировали узкую гибридную зону. Однако генетические механизмы, ответственные за поддержание различий между популяциями, оставались неясными.

Чтобы идентифицировать эти механизмы, Вольф и его коллеги сначала секвенировали геномы как чёрных, так и серых ворон. «Мы обнаружили, что геномы обеих форм почти идентичны, и что немногие генетические локусы, которые отличают серых ворон от чёрных, вероятно, участвуют в определении цвета их оперения», — говорит Вольф. «Мы провели более детальный анализ и определили степень генетического смешения между двумя популяциями. Используя технику, известную как картирование примесей (admixture mapping), мы выявили генетическую основу их расхождения». Для этого его команда исследовала вариантные локусы в геномах более 400 птиц — из гибридной зоны и из регионов, где эндемична та или иная форма.

Таким образом удалось идентифицировать гены, ответственные за различие в окраске между серой и чёрной вороной. «Различие в значительной степени можно объяснить вариацией всего двух генетических факторов. Кроме того, мы показали, что эти два локуса взаимодействуют друг с другом», — объясняет Вольф. Другими словами, эти два фактора вместе определяют цвет оперения. Дальнейшие анализы подтвердили, что остальная часть генома может свободно обмениваться между популяциями — и является общей для чёрных ворон в Западной Европе и серых ворон в восточной половине континента. «Только два гена основного эффекта, которые вместе кодируют цвет перьев, резко различаются по обе стороны гибридной зоны — серые аллели не встречаются к западу от зоны, а чёрный аллель отсутствует в восточном регионе», — говорит Вольф. «Это очень сильное указание на то, что существует жёсткий отбор по признаку цвета».

По мнению авторов исследования, эти данные убедительно показывают, что гибридная зона вдоль Эльбы представляет собой пример ранней стадии видообразования, последовавшего за вторичным контактом между двумя возникающими видами. Классическое биологическое определение вида, основанное на концепции репродуктивной изоляции (т.е. на предпосылке, что гибридное потомство от скрещивания «истинных» видов стерильно), очевидно, не применимо в данном случае. Тем не менее, поток генов локально ограничен в геноме, потому что каждая форма предпочтительно спаривается с особями того же цвета. Это означает, что гибриды промежуточного цвета имеют меньше шансов на размножение. Но две популяции ещё не полностью изолированы генетически друг от друга, поскольку гибридизация всё ещё происходит. «Сейчас мы используем математическую модель, чтобы вычислить уровень гибридизации в гибридной зоне в её нынешнем состоянии», — говорит Вольф. «Первые данные свидетельствуют, что он очень низок, порядка нескольких процентных пунктов».