Математическая основа для эво-дево динамики
Естественный отбор действует на фенотипы, формирующиеся в ходе развития, что ставит вопрос о влиянии развития на эволюцию.
Классическая теория эволюции утверждает, что развитие влияет на эволюцию, модулируя генетическую ковариацию, на которую действует отбор, тем самым влияя на генетические ограничения. Однако остаётся неясным, являются ли эти ограничения относительными (отклоняя адаптацию от направления наискорейшего роста приспособленности) или абсолютными (блокируя адаптацию в определённых направлениях).
Это ограничивает понимание долгосрочной эволюции фенотипов, построенных в ходе развития. В статье, опубликованной в журнале Theoretical Population Biology, исследователи сформулировали общую, удобную для анализа математическую основу, которая интегрирует возрастное развитие, явное развитие (т.е. построение фенотипа в течение жизни с учётом ограничений развития) и эволюционную динамику, описывая таким образом эволюционно-развивающую (эво-дево) динамику.
Эта основа даёт простые уравнения, которые можно организовать в слоистую структуру, названную эво-дево процессом, где пять основных элементарных компонентов генерируют все уравнения, включая те, что механистически описывают генетическую ковариацию и эво-дево динамику.
Основа восстанавливает уравнения эволюционной динамики в градиентной форме и описывает эволюцию генетической ковариации из эволюции генотипа, фенотипа, окружающей среды и мутационной ковариации.
Это показывает, что эволюцию генотипа и фенотипа необходимо отслеживать одновременно, чтобы получить динамически достаточное описание долгосрочной фенотипической эволюции в градиентной форме. Таким образом, эволюция, описываемая как восхождение по ландшафту приспособленности, происходит в "гено-фенотипическом" пространстве.
Генетические ограничения в гено-фенотипическом пространстве по необходимости абсолютны, потому что фенотип связан с генотипом через развитие.
Следовательно, долгосрочная эволюционная динамика развитых фенотипов сильно нестандартна:
- Эволюционные равновесия либо отсутствуют, либо бесчисленны и зависят от генетической ковариации, а значит, и от развития.
- Ограничения развития определяют допустимый эволюционный путь и, следовательно, какие эволюционные равновесия допустимы.
- Эволюционные исходы достигаются в допустимых эволюционных равновесиях, которые, как правило, не совпадают с пиками ландшафта приспособленности в гено-фенотипическом пространстве, а находятся на пиках допустимого эволюционного пути, где "полный генотипический отбор" исчезает, если отсутствует экзогенная пластическая реакция и существует мутационная изменчивость во всех направлениях пространства генотипов.
Таким образом, отбор и развитие совместно определяют эволюционные исходы (при отсутствии абсолютных мутационных ограничений и экзогенной пластической реакции), а не только отбор.
Более того, основа предоставляет формулы для чувствительностей рекуррентности и альтернативный метод динамической оптимизации (например, динамического программирования или оптимального управления) для определения эволюционных исходов в моделях с динамическими в развитии признаками. Эти результаты показывают, что развитие оказывает серьёзное влияние на эволюцию.