Цикл Кальвина

Цикл Кальвина (также известный как восстановительный пентозофосфатный цикл, С3-фотосинтез или темновая стадия фотосинтеза) — это серия биохимических реакций, происходящих в строме хлоропластов растений, водорослей и цианобактерий. В ходе этого цикла происходит фиксация неорганического углекислого газа (CO₂) из атмосферы и его преобразование в органические молекулы — углеводы (в первую очередь глюкозу).

Это ключевая часть процесса фотосинтеза, где энергия (в форме АТФ) и восстановительная сила (в форме НАДФ·Н), запасённые на световой стадии, используются для синтеза глюкозы из CO₂ и воды.

Основные этапы цикла

  1. Карбоксилирование: Молекула CO₂ присоединяется к пятиуглеродному сахару — рибулозо-1,5-бисфосфату (RuBP). Реакцию катализирует фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (Rubisco). В результате образуется нестабильное шестиуглеродное соединение, которое мгновенно распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
  2. Восстановление: Молекулы 3-ФГК фосфорилируются (с использованием АТФ) и затем восстанавливаются (с использованием НАДФ·Н) до фосфоглицеринового альдегида (ФГА, или G3P). ФГА — это трёхуглеродный сахар, который является первым стабильным продуктом цикла (отсюда название С3-фотосинтез).
  3. Регенерация акцептора: Большая часть молекул ФГА используется для воссоздания исходного акцептора CO₂ — рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP). Этот процесс требует дополнительных молекул АТФ.

Итог: Для синтеза одной молекулы глюкозы цикл должен «прокрутиться» шесть раз, зафиксировав 6 молекул CO₂. При этом расходуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ·Н.

Значение

Цикл Кальвина — это фундаментальный биологический процесс, лежащий в основе первичной продуктивности биосферы. Он обеспечивает синтез органических веществ, которые служат пищей и источником энергии практически для всех живых организмов на Земле.

Современный контекст

Цикл назван в честь американского биохимика Мелвина Кальвина, который с сотрудниками (Эндрю Бенсон, Джеймсом Бассемом и др.) в 1940–1950-х годах с помощью метода меченых атомов (использовался радиоактивный углерод-14) полностью расшифровал этот путь. За это открытие Мелвин Кальвин был удостоен Нобелевской премии по химии в 1961 году.

Современные исследования сосредоточены на повышении эффективности ключевого фермента цикла — Rubisco, который имеет низкую скорость работы и способен ошибочно реагировать с кислородом (фотодыхание), что снижает продуктивность растений. Генетики и биоинженеры работают над созданием растений с улучшенным фотосинтетическим аппаратом.