Цикл Кальвина

Цикл Кальвина — наиболее распространённый путь восстановления углекислого газа (CO₂) при фотосинтезе (исключение составляют зелёные бактерии) и хемосинтезе. Первичные продукты этих процессов — энергия в виде АТФ и восстановитель (НАДФ·H) — используются в цикле Кальвина для превращения неорганического углерода в органические углеводы.

Основные этапы цикла:

  1. Фиксация CO₂: Молекула углекислого газа присоединяется к пятиуглеродному сахару — рибулозо-1,5-бисфосфату. Реакцию катализирует фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза (Rubisco).
  2. Образование трёхуглеродных соединений: Полученное нестабильное шестиуглеродное соединение немедленно распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
  3. Восстановление: Молекулы 3-ФГК восстанавливаются до трёхуглеродных сахаров (глицеральдегид-3-фосфата) с использованием энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H.
  4. Синтез глюкозы: Часть образовавшихся триозофосфатов используется для синтеза конечного продукта — глюкозы и других углеводов.
  5. Регенерация акцептора: Другая часть триозофосфатов подвергается серии реакций конденсации и перестроек, в результате которых воссоздаётся исходный акцептор CO₂ — рибулозо-1,5-бисфосфат. Этот этап требует затрат АТФ и обеспечивает непрерывность цикла.

По своей биохимической сути цикл Кальвина представляет собой обращённый пентозофосфатный окислительный путь расщепления сахаров.

Современный контекст

Сегодня цикл Кальвина понимается как ключевая стадия тёмновой фазы фотосинтеза у подавляющего большинства растений (C₃-тип). Исследования показали, что фермент Rubisco, катализирующий первую реакцию цикла, обладает двойственной активностью: он может катализировать как карбоксилирование (полезную реакцию фиксации CO₂), так и оксигеназную реакцию (фотодыхание), которая снижает общую эффективность фотосинтеза. Это привело к открытию альтернативных путей фиксации углерода у некоторых растений, таких как C₄- и CAM-типы, которые являются биохимическими надстройками над циклом Кальвина, призванными минимизировать потери на фотодыхание.