Новое исследование раскрывает тайну размера листьев

Почему лист банана в миллион раз больше листа вереска? Почему листья в тропических джунглях обычно намного крупнее, чем в лесах умеренного пояса и пустынях? Учебники говорят, что это баланс между доступностью воды и перегревом.

Однако новое исследование, опубликованное в Science, показало, что всё не так просто. На самом деле, в большей части мира ключевым ограничивающим фактором для размера листа является ночная температура и риск повреждения листьев морозом.

В этом исследовании мы с 16 коллегами из Австралии, Великобритании, Канады, Аргентины, США, Эстонии, Испании и Китая проанализировали листья более чем 7600 видов. Затем мы объединили данные с новой теорией, чтобы создать модель, которая может предсказывать максимально возможный размер листа в любой точке мира, основываясь на двойном риске: дневного перегрева и ночного замерзания.

Эти результаты будут использованы для улучшения глобальных моделей растительности, которые применяются для прогнозирования изменений растительности при изменении климата, а также для лучшего понимания климатов прошлого по ископаемым листьям.

От гигантов до карликов

Размер листьев у видов растений мира варьируется колоссально: от 1 квадратного миллиметра у пустынных видов, таких как эвтаксия мелколистная (Eutaxia microphylla), или у вереска обыкновенного (Calluna vulgaris) в Европе, до 1 квадратного метра у тропических видов, таких как Musa textilis (филиппинский банан).

Более века назад ранние экологи растений, такие как Эугениус Варминг, утверждали, что именно обильные осадки в тропиках позволяют процветать там крупнолистным видам. В 1960-х и 70-х годах физики и физиологи показали, что в разгар лета крупные листья более склонны к перегреву, требуя более высокой скорости «транспирационного охлаждения» (процесса, подобного потоотделению). Это объясняло, почему у многих пустынных видов мелкие листья, а у видов, растущих в прохладной, затенённой подлеске, могут быть крупные листья.

Но в этой головоломке всё ещё не хватало некоторых элементов. Например, тропики одновременно и влажные, и жаркие, а теории предсказывали недостатки для крупнолистных видов в жарких регионах. Кроме того, перегрев вряд ли возможен для листьев во многих более прохладных частях мира.

Наше исследование было направлено на поиск этих недостающих элементов. Собрав образцы со всех континентов, климатических зон и типов растений, наша команда обнаружила простые «правила», которые, по-видимому, применимы ко всем видам растений мира.

Мы обнаружили, что ключевыми факторами являются дневная и ночная температура, количество осадков и солнечная радиация (в основном определяемая удалённостью от экватора и облачностью). Взаимодействие этих факторов означает, что в жарких и солнечных, но очень засушливых регионах у большинства видов мелкие листья, а в жарких или солнечных регионах с высоким уровнем осадков у многих видов крупные листья. Наконец, в очень холодных регионах (например, на больших высотах или в высоких северных широтах) у большинства видов мелкие листья.

Но самые удивительные результаты появились при объединении новой теории размера листа, температуры листа и использования воды с анализом глобальных данных, чтобы выяснить, что определяет максимально возможный размер листьев в любой точке земного шара.

Это показало, что на большей части мира не летний перегрев ограничивает размер листьев, а риск повреждения морозом ночью в холодные месяцы. Чтобы понять почему, нужно было посмотреть на пограничные слои листа.

У каждого объекта есть пограничный слой неподвижного воздуха (включая людей). Более крупные листья имеют более толстый пограничный слой, что означает, что им труднее терять тепло в жарких условиях и труднее поглощать тепло из окружающей среды. Это делает их уязвимыми для холодных ночей, когда тепло теряется в виде длинноволнового излучения в ночное небо.

Таким образом, наше исследование подтвердило, что в очень жарких и очень сухих регионах риск дневного перегрева, по-видимому, является доминирующим фактором, контролирующим размер листа. Оно впервые продемонстрировало широкую важность ночного охлаждения — явления, ранее считавшегося важным только в альпийских регионах.

Тем не менее, в тёплых влажных тропиках, по-видимому, нет температурных ограничений для размера листа, при условии достаточного количества воды для транспирационного охлаждения. В этих случаях необходимо учитывать другие объяснения, такие как структурные затраты и выгоды от представления заданной площади листа в виде нескольких крупных листьев по сравнению с множеством более мелких.

Эти выводы имеют значение для нескольких областей. Температура листа и использование воды играют ключевую роль в фотосинтезе — фундаментальнейшей физиологической функции растений. Эти знания могут обогатить «новое поколение» моделей растительности, которые используются для прогнозирования региональных и глобальных изменений в использовании растениями питательных веществ, воды и углерода в сценариях изменения климата.

Эти модели помогут в реконструкции прошлых климатов по макроископаемым листьям и улучшат способность управляющих земельными ресурсами и политиков прогнозировать влияние меняющегося климата на границы ареалов местных растений, сорняков и сельскохозяйственных культур.

Но наша работа не закончена. Модели растительности по-прежнему с трудом справляются с объяснением биоразнообразия. Ключевым недостающим фактором может быть плодородие почвы, которое варьируется как в пространстве, так и во времени. Далее наша команда будет работать над включением взаимодействия между свойствами почвы и климатом в свои модели.