Механизмы формирования мозаики сложного глаза дрозофилы через геометрическое разбиение

Узоры мозаики, в которых одна и та же форма укладывается без зазоров, можно увидеть на стенах замков и шахматных досках среди искусственных объектов, а также в фасеточных глазах насекомых и пчелиных сотах в биологии. Квадратные плитки распространены в искусственных объектах, а шестиугольные — в живых организмах. Считалось, что это связано с физическими характеристиками шестиугольника: он структурно прочен, имеет короткий периметр и высокую степень заполнения пространства.

Однако известно, что фасеточные глаза креветок и омаров демонстрируют квадратный узор, а глаза ротоногих раков состоят из мозаики, в которой смешаны квадраты и шестиугольники. Сложный глаз мухи Drosophila также обычно имеет шестиугольный узор, но у некоторых мутантов он меняется на квадратный. Из этих наблюдений следует, что узор мозаики сложных глаз контролируется не только их физической стабильностью. Однако было неизвестно, как определяется такой узор и каким механизмом осуществляется переключение между шестиугольным и квадратным паттернами.

Исследование, опубликованное в Current Biology, было проведено группой под руководством профессора Сато из Университета Канадзавы с участием исследователей из Университета Хоккайдо, Университета Тоямы и Салезианского политехнического института. Сложный глаз особей дикого типа Drosophila демонстрирует шестиугольный узор, который у некоторых мутантов меняется на квадратный (Рис. 1). Поскольку сложный глаз у мутанта квадратного типа меньше, команда предположила, что на узор может влиять размер самого глаза. Поскольку глаз был меньше в дорсовентральном (вертикальном) направлении, они подумали, что ткань глаза может растягиваться в вертикальном направлении из-за связи с головой. Действительно, было обнаружено, что напряжение в вертикальном направлении повышено в маленьком глазе мутанта квадратного типа, и ткань глаза вытянута вертикально (Рис. 1). Однако простое растяжение глаза в вертикальном направлении должно было бы лишь удлинить шестиугольники, но не могло объяснить, почему они превращаются в квадраты.

Геометрический метод, называемый разбиением Вороного, может равномерно разделить область вокруг множества материнских точек на плоскости. Он используется, например, при определении школьных округов для начальных школ (Рис. 2). Серединный перпендикуляр к отрезку, соединяющему материнские точки (школы), образует границу Вороного, которая делит все области (округа) поровну. В данном исследовании команда обнаружила, что не только шестиугольные плитки дикого типа, но и квадратные плитки мутантов точно воспроизводятся разбиением Вороного. Хотя неразумно предполагать, что в живых организмах происходит геометрическое построение серединных перпендикуляров, та же граница Вороного формируется, когда каждая материнская точка растёт концентрически и сталкивается с другой, останавливая рост (Рис. 2). Команда провела эксперименты и компьютерное моделирование, чтобы доказать, что клетки, составляющие отдельные фасетки (оматидии), производят тот же эффект, что и концентрический рост, раздуваясь, как воздушный шар.

В этом исследовании команда показала, что узор мозаики определяется расположением отдельных оматидиев и их концентрическим ростом. Оматидии образуют шестиугольный узор, если они равномерно распределены в вертикальном и горизонтальном направлениях. Паттерн меняется на квадратный, когда сложный глаз вытягивается в вертикальном направлении, и расстояние между оматидиями по вертикали увеличивается (Рис. 1). Было известно, что морфология клеток и тканей контролируется функцией генов и физическими ограничениями. Это исследование раскрывает, что существует также механизм геометрического разделения, и что эти функции координируются для контроля узора сложного глаза.

В биологии развития, синтетической биологии, регенеративной медицине и т.д. важно понимать механизмы, контролирующие морфологию клеток и тканей. Результаты этого исследования указывают, что геометрические паттерны, основанные на росте концентрических окружностей, играют важную роль в формировании паттернов у живых организмов. Поскольку похожие мозаичные узоры также обнаруживаются в колончатых структурах мозга, печёночных дольках и слуховом эпителии внутреннего уха, аналогичные механизмы могут играть важную роль в самых разных тканях. Кроме того, оптические свойства зрительных систем живых организмов используются в новых технологиях, например, при создании искусственных фасеточных глаз. Ожидается, что результаты этого исследования найдут применение в биоинженерных исследованиях, таких как создание искусственных тканей и органов.