Структура ключевого белкового транспортного комплекса хлоропластов расшифрована

Хлоропласты — это органеллы, осуществляющие фотосинтез. Большинство их белков кодируется ядерным геномом и синтезируется в цитозоле с N-концевой сигнальной последовательностью (транзитным пептидом). Импорт этих белков в хлоропласты осуществляется суперкомплексом из двух мембранных комплексов: TOC (во внешней мембране) и TIC (во внутренней мембране). Однако их точная структура и механизм транспорта оставались неясными.

В исследовании, опубликованном в Nature, группа Лю Чжэньфэна в сотрудничестве с профессором Жаном-Давидом Рошэ расшифровала структуру суперкомплекса TOC-TIC у зелёной водоросли Chlamydomonas reinhardtii с помощью криоэлектронной микроскопии.

Ключевые открытия:

• В суперкомплексе обнаружено 13 различных белковых субъединиц. Все, кроме Tic214, кодируются ядерным геномом.
• Tic214 — самый крупный мембранный белок, кодируемый геномом хлоропласта. Он пронизывает обе мембраны и служит "мостиком" и каркасом, связывая другие субъединицы.
• TOC-комплекс (внешняя мембрана) состоит в основном из Toc34, Toc90 и Toc75, а также комплекса Ctap4-Ctap3. Toc90 и Toc75 формируют гибридный бочкообразный канал с входом со стороны цитозоля, двумя выходами в межмембранное пространство и латеральными воротами.
• Фитиновая кислота (инозитолгексафосфат/InsP6) стабилизирует сборку, как клин, на границе раздела Toc90 и Tic214.
• TIC-комплекс (внутренняя мембрана) образован доменами Tic214, Tic20, Ctap5 и трёх малых субъединиц (Simp1, Simp2, Simp3). Четыре липидные молекулы стабилизируют воронкообразный канал на границе Tic214 и Tic20, предотвращая утечки.
• Межмембранное пространство связывает комплексы через башнеподобную структуру из доменов Tic214, Tic100, Tic56, Ctap3 и Ctap5.

На основе структуры исследователи проанализировали поры каналов TOC и TIC и с помощью молекулярного моделирования предсказали взаимодействие транзитного пептида с TIC-комплексом. Обнаружение двух пор канала, соединённых поверхностной бороздой, позволило предложить несколько путей для транслокации различных белков-предшественников через суперкомплекс TOC-TIC в разные компартменты хлоропласта.